فيديو الدرس: التفاعل الرابط ودورة كربس الأحياء

‏نسخة الفيديو النصية

في هذا الفيديو، سوف نتعرف على التفاعل الرابط ودورة كربس بوصفهما مرحلتين من مراحل التنفس الخلوي. وسوف نتذكر المتفاعلات والنواتج والمركبات الوسيطة في هذه التفاعلات. وأخيرًا، سنتمكن من تفسير سبب أهمية نواتج هذه المراحل في عملية التنفس الخلوي بأكملها.

التنفس الخلوي باختصار هو العملية الحيوية التي تكسر الجلوكوز في الخلايا لإطلاق الطاقة. تحلل الجلوكوز، وهو المرحلة الأولى من عملية التنفس الخلوي، يحول جزيء واحد من الجلوكوز إلى جزيئين من حمض البيروفيك. وتحدث عملية تحلل الجلوكوز في سيتوبلازم معظم الخلايا الحية. سوف نلقي نظرة على المراحل التالية من التنفس الخلوي. ولذلك، سننتقل من السيتوبلازم إلى الميتوكوندريا الموجودة في الخلايا.

يحدث التفاعل الرابط على الغشاء الداخلي للميتوكوندريا، وتحدث دورة كربس، أو دورة حمض الستريك، في حشوة الميتوكوندريا. يعد كل من التفاعل الرابط ودورة كربس من العمليات الهوائية. وهذا يعني أنه لا بد من توافر الأكسجين لكي تحدث التفاعلات. لنبدأ إذن بإلقاء نظرة تفصيلية على التفاعل الرابط.

يسمى التفاعل الرابط بهذا الاسم لأنه يربط بين مرحلتي تحلل الجلوكوز ودورة كربس. لكن وصفه بأنه تفاعل أمر مضلل بعض الشيء. فهو في الحقيقة عملية مكونة من عدة تفاعلات. المتفاعل الأساسي في التفاعل الرابط هو حمض البيروفيك. لعلك تتذكر أن هذا هو الناتج النهائي لتحلل الجلوكوز. في التفاعل الرابط، يجرى تعديل جزيء من حمض البيروفيك عن طريق تفاعلين كيميائيين حيويين. أولًا، يفقد حمض البيروفيك ذرة كربون. إلى جانب ذلك، تفقد ذرتا أكسجين أيضًا. وتتحرر هذه الذرات في صورة ثاني أكسيد الكربون. تحول هذه العملية حمض البيروفيك الثلاثي الكربون إلى جزيء ثنائي الكربون. بعد ذلك، يتأكسد هذا المركب الثنائي الكربون.

لكن ماذا يعني هذا؟ في الكيمياء، تشير الأكسدة إلى فقد إلكترونات من الجزيء. وهنا، يتأكسد حمض البيروفيك؛ لأنه يفقد إلكترونات. ثم يكتسب مرافق الإنزيم ‪NAD+‬‏ إلكترونين، وأيون هيدروجين. ونظرًا لأن ‪NAD+‬‏ اكتسب إلكترونين وأيون هيدروجين، نشير إليه بالمختزل. عملية الاختزال هي عكس الأكسدة. لذلك، في التفاعل الكيميائي عادة، عندما يتأكسد جزيء، يختزل جزيء آخر. يعرف ‪NAD‬‏ المختزل أيضًا بالاختصار ‪NADH‬‏، والذي سنستخدمه هنا. إذن لدينا مركب ثنائي الكربون فقد إلكترونين وأصبح مؤكسدًا. تحدث الخطوة الأخيرة في التفاعل الرابط عندما يرتبط مرافق الإنزيم أ بهذا المركب الثنائي الكربون. وهذا يشكل الناتج الأساسي للتفاعل الرابط، وهو الأسيتيل مرافق الإنزيم أ.

لنعد سريعًا إلى المعادلة العامة للتنفس الخلوي. الجلوكوز زائد الأكسجين يعطينا ثاني أكسيد الكربون والماء بالإضافة إلى الطاقة. نحن نعلم أن الجلوكوز قد تكسر بالفعل في عملية تحلل الجلوكوز ليعطينا حمض البيروفيك اللازم لحدوث التفاعل الرابط. يمكننا الآن استنتاج أن التفاعل الرابط هو المسئول عن إنتاج بعض من ثاني أكسيد الكربون الناتج عن التنفس الخلوي. ومن المهم أن نلاحظ أيضًا أن التفاعل الرابط لا ينتج أي جزيئات ‪ATP‬‏. ومع ذلك، تخزن بعض الطاقة في ناتج التفاعل الرابط، وهو الأسيتيل مرافق الإنزيم أ. والآن، لدينا ناتج التفاعل الرابط، وهو الأسيتيل مرافق الإنزيم أ.

لنلق نظرة على المرحلة التالية، وهي دورة كربس، لكي نعرف سبب أهمية هذا المركب الصغير. لدينا هنا مخطط يوضح العملية الكلية لدورة كربس. وهي تسمى دورة كربس نسبة إلى العالم الذي اكتشفها، هانز كربس. ومع ذلك، قد تلاحظ أيضًا أنه يشار إليها بدورة حمض الستريك. لكنها تبدو معقدة بعض الشيء في الوقت الحالي، لذلك دعونا نتناولها أولًا خطوة بخطوة. يوفر الأسيتيل مرافق الإنزيم أ ذرتين من الكربون لمركب رباعي الكربون يسمى حمض الأكسالوأسيتيك أو الأكسالوأسيتات. بإضافة ذرتي كربون إلى مركب رباعي الكربون، نحصل على مركب سداسي الكربون. يسمى هذا المركب السداسي الكربون الجديد حمض الستريك أو السترات. ومن هنا يأتي اسم دورة حمض الستريك.

بعد ذلك، يتحول هذا المركب السداسي الكربون إلى مركب جديد خماسي الكربون من خلال تفاعلين رئيسيين. يفقد حمض الستريك ذرة كربون في صورة ثاني أكسيد الكربون. كما يفقد إلكترونين وأيون هيدروجين. ويكتسبها ‪NAD+‬‏، وهو مرافق الإنزيم الذي ذكرناه في التفاعل الرابط. هذا يحول ‪NAD+‬‏ إلى ‪NAD‬‏ المختزل، أو ‪NADH‬‏. تذكر أنه عندما يتعلق الأمر بالإلكترونات، فإن الأكسدة هي عملية الفقد، والاختزال هو عملية الاكتساب. لذلك، نقول إن حمض الستريك يتأكسد، و‪NAD+‬‏ يختزل. والآن، سيخضع المركب خماسي الكربون لسلسلة من التفاعلات لتكوين مركب رباعي الكربون. مرة أخرى، يفقد المركب إلكترونين وأيون هيدروجين. ومثلما حدث من قبل بالضبط، يحصل ‪NAD+‬‏ على الإلكترونين وأيون الهيدروجين. ومن ثم، نكون جزيئًا آخر من ‪NAD‬‏ المختزل، أو ‪NADH‬‏. ومرة أخرى، تفقد ذرة كربون من المركب في صورة ثاني أكسيد الكربون.

بعد ذلك، يحدث تفاعل مهم للغاية. أثناء تحويل المركب الخماسي الكربون إلى مركب رباعي الكربون، تجرى فسفرة ‪ADP‬‏ لتكوين ‪ATP‬‏. وهذا يعني أن الأدينوسين الثنائي الفوسفات يكتسب مجموعة فوسفات لتكوين أدينوسين ثلاثي الفوسفات. لعلك تتذكر أن ‪ATP‬‏ هو الجزيء الحامل للطاقة في الخلايا، وهو يوفر مصدرًا فوريًّا للطاقة. لذا فهو ناتج مهم جدًّا لعملية التنفس الخلوي.

أخيرًا، نحتاج فقط إلى تحويل المركب الوسيط الرباعي الكربون إلى حمض الأكسالوأسيتيك. لتحقيق ذلك، تضاف إلكترونات وأيونات هيدروجين إلى مرافقي الإنزيم، وهما ‪FAD‬‏ و‪NAD+‬‏. حيث ينتجان جزيئًا واحدًا من ‪FAD‬‏ المختزل، أو ‪FADH2‬‏ وجزيئًا واحدًا من ‪NAD‬‏ المختزل أو ‪NADH‬‏. وها نحن الآن. أصبح لدينا جزيء من حمض الأكسالوأسيتيك جاهز للارتباط بالجزيئات القادمة من الأسيتيل مرافق الإنزيم أ. وعندما يحدث ذلك، تبدأ دورة كربس بأكملها من جديد.

بعد أن أكملنا دورة كاملة، ربما تتساءل ما فائدة دورة كربس؟ أولًا، كما رأينا، تنتج دورة كربس جزيئًا واحدًا من ‪ATP‬‏. نحن نعلم أن ‪ATP‬‏ ضروري لأنه يعمل بوصفه جزيئًا حاملًا للطاقة في خلايا الجسم. لكن الجزيء الواحد ليس بالكثير. ثانيًا، تنتج دورة كربس عدة جزيئات من مرافقات الإنزيم المختزلة. ففي المجمل، نحصل على جزيء واحد من ‪FADH2‬‏ وثلاثة جزيئات من ‪NADH‬‏ من كل دورة كربس. هذه الجزيئات مهمة للغاية في المرحلة التالية من التنفس الخلوي، وهي الفسفرة التأكسدية. وفي هذه المرحلة ينتج المزيد من جزيئات ‪ATP‬‏.

دعونا نلخص سريعًا التفاعل الرابط، ودورة كربس، والنواتج الرئيسية التي نحصل عليها منهما. أولًا، ينتج عن التفاعل الرابط جزيء واحد من ثاني أكسيد الكربون وجزيء واحد من ‪NAD‬‏ المختزل. ثم يصبح الناتج النهائي لهذا التفاعل، وهو أسيتيل مرافق الإنزيم أ، متفاعلًا أساسيًّا في دورة كربس. تنتج دورة كربس جزيئًا واحدًا من ‪FADH2‬‏ وثلاثة جزيئات من ‪NADH‬‏. كما أنها تنتج جزيئين من ثاني أكسيد الكربون. ودعونا لا ننسى أنها تنتج أيضًا جزيئًا واحدًا من ‪ATP‬‏.

إذن، هذه هي نواتج التفاعل الرابط ودورة كربس معًا. ولكن لكل جزيء من الجلوكوز يدخل عملية تحلل الجلوكوز، يحدث التفاعل الرابط ودورة كربس مرتين. وذلك لأن تحلل الجلوكوز ينتج جزيئين من حمض البيروفيك لكل جزيء واحد من الجلوكوز. إذن للحصول على إجمالي عدد نواتج التفاعل الرابط ودورة كربس لكل جزيء واحد من الجلوكوز، علينا ضرب كل النواتج في اثنين. والآن بعد أن تعرفنا على التفاعل الرابط ودورة كربس، دعونا نجب عن سؤال تدريبي.

يمثل الشكل الآتي رسمًا توضيحيًّا لدورة كربس. ما نواتج دورة كربس؟ (أ) ‪ATP‬‏، و‪FAD‬‏ المختزل، و‪NAD‬‏ المختزل، وثاني أكسيد الكربون. (ب) ‪ADP‬‏، و‪FAD+‬‏، و‪NAD+‬‏. (ج) حمض الأكسالوأسيتيك، والأسيتيل مرافق الإنزيم أ. (د) ثاني أكسيد الكربون، والأسيتيل مرافق الإنزيم أ.

دورة كربس هي المرحلة الرئيسية الثالثة من عملية التنفس الخلوي. دعونا نلخص الخطوات الأخرى بإيجاز لمعرفة المكان الصحيح لهذه الدورة. أولًا، يأخذ تحلل الجلوكوز جزيئًا من الجلوكوز، ويحوله من خلال سلسلة من التفاعلات الكيميائية الحيوية إلى جزيئين من حمض البيروفيك. بعد ذلك، يحول التفاعل الرابط جزيء حمض البيروفيك إلى مركب يسمى الأسيتيل مرافق الإنزيم أ. يصبح الأسيتيل مرافق الإنزيم أ هو المتفاعل الأساسي في دورة كربس، والمعروفة أيضًا بدورة حمض الستريك. بعد دورة كربس، تأتي المرحلة الأخيرة من التنفس الخلوي، وهي الفسفرة التأكسدية. لكننا لن نركز عليها كثيرًا في الوقت الحالي.

لنلق نظرة على الشكل لتحديد نواتج دورة كربس. أولًا، يرتبط الأسيتيل مرافق الإنزيم أ ثنائي الكربون، بمركب رباعي الكربون يسمى حمض الأكسالوأسيتيك. قد تجده يسمى أيضًا الأكسالوأسيتات. وهذا يكون مركبًا سداسي الكربون يسمى حمض الستريك، أو السترات. حتى الآن، لم تعط دورة كربس أي نواتج. بعد ذلك، يتحول حمض الستريك إلى مركب خماسي الكربون. يمكننا ملاحظة أن جزيئين ينتجان في هذه العملية؛ جزيء واحد من ثاني أكسيد الكربون، وجزيء واحد من ‪NAD‬‏ المختزل. لنستخدم هذا الجدول لمواصلة تسجيل نواتج دورة كربس.

الآن، يتحول هذا المركب الخماسي الكربون إلى مركب رباعي الكربون. كما نلاحظ من الشكل، ينتج عن هذا التحويل جزيء آخر من ‪NAD‬‏ المختزل، وجزيء آخر من ثاني أكسيد الكربون، وجزيء واحد من ‪ATP‬‏. يتحول المركب الجديد الرباعي الكربون إلى حمض الأكسالوأسيتيك. أثناء حدوث ذلك، نلاحظ أنه ينتج جزيء آخر من ‪NAD‬‏ المختزل، وجزيء واحد من ‪FAD‬‏ المختزل. وأخيرًا، نكون قد أكملنا دورة كربس. لنحدد إذن الإجابة الصحيحة باستخدام حصيلة النواتج. الخيار الوحيد الذي يوضح جميع نواتج دورة كربس بشكل صحيح هو الخيار (أ) ‪ATP‬‏، و‪FAD‬‏ المختزل، و‪NAD‬‏ المختزل، وثاني أكسيد الكربون.

لنلخص ما تعلمناه في بعض النقاط الرئيسية. التنفس الخلوي هو العملية التي تكسر بها الكائنات الحية الجلوكوز والركائز الأخرى لإطلاق الطاقة. يحدث التفاعل الرابط بعد تحلل الجلوكوز، وهو مسئول عن تحويل حمض البيروفيك إلى الأسيتيل مرافق الإنزيم أ. في دورة كربس، يمنح الأسيتيل مرافق الإنزيم أ ذرتي كربون إلى حمض الأكسالوأسيتيك الذي يكون حمض الستريك. تتضمن نواتج التفاعل الرابط ودورة كربس ثاني أكسيد الكربون، و‪NAD‬‏ المختزل، و‪FAD‬‏ المختزل، و‪ATP‬‏.