Vidéo de la leçon: Contraction musculaire Biologie

Transcription de la vidéo

Dans cette vidéo, nous allons apprendre à décrire la structure d’une jonction neuromusculaire, où se rencontrent les systèmes nerveux et musculaire. Nous décrirons les processus qui se produisent aux jonctions neuromusculaires et expliquerons la théorie des filaments glissants, qui propose un mécanisme expliquant comment divers filaments protéiques interagissent pour provoquer les contractions musculaires.

Vous êtes-vous déjà demandé pourquoi on frissonne quand on a froid? Le frisson est en fait la contraction de nos muscles pour libérer davantage de chaleur afin de nous réchauffer. En fait, la contraction musculaire représente près de 85 pour cent de la chaleur totale produite par votre corps. En effet, nos cellules musculaires effectuent beaucoup de respiration cellulaire afin de libérer l’énergie nécessaire à la contraction, et ce processus dégage de la chaleur. Cela explique pourquoi nous avons si chauds lorsque nous faisons de l’exercice, car beaucoup de nos muscles se contractent et respirent en continu.

Alors que bouger les bras pour soulever un poids est une action volontaire, que nous choisissons consciemment de faire, frissonner est une action involontaire car nous ne pouvons pas décider de la faire ou d'arrêter de la faire. Les mouvements musculaires sont dits volontaires ou involontaires. Les mouvements volontaires sont généralement effectués par les muscles squelettiques, nommés ainsi parce qu’ils sont attachés aux os de notre squelette, comme par exemple au niveau du bras. Les muscles lisses sont exclusivement involontaires, et ils se trouvent dans les parois de certains organes du système digestif. Par exemple, le muscle lisse des parois de l’intestin peut se contracter et se détendre pour faire avancer le nourriture.

Le muscle cardiaque est un autre type de muscle involontaire, il se trouve uniquement dans le cœur et se contracte et se relâche pour réguler notre rythme cardiaque. Puisque les muscles lisses et cardiaques se contractent et se relâchent sans que nous ayons à y penser, ils sont dits involontaires. Dans cette vidéo, nous allons nous concentrer sur les muscles squelettiques. Examinons de plus comment le mouvement est provoqué dans ce type de muscle. Cela implique une coordination des systèmes nerveux squelettique et musculaire. Le système squelettique est impliqué dans la plupart des réponses volontaires car les muscles squelettiques sont attachés aux os. Les os fournissent un site auquel les muscles peuvent se connecter, et les articulations que l'on trouve entre de nombreux os permettent la flexibilité du mouvement résultant de la contraction musculaire.

En agrandissant une partie de ce muscle, nous pouvons voir un faisceau de fibres musculaires composé de plusieurs fibres musculaires individuelles. Le système nerveux est également très important pour tout type de contraction musculaire. Les neurones, comme le motoneurone représenté ici en rose, propagent des impulsions électriques appelées potentiels d’action qui stimulent la fibre musculaire. Un potentiel d'action est un changement soudain, et qui se propage, de la différence de potentiel de part et d’autre de la membrane d'un neurone ou d'une fibre musculaire lorsqu'ils sont stimulés. Les potentiels d’action dépolarisent les fibres musculaires, ce qui affecte les charges électriques à l’intérieur et à l’extérieur du motoneurone, stimulant la contraction des fibres musculaires. Nous verrons ce processus de dépolarisation plus en détail plus loin dans la vidéo.

Les muscles sont parfois appelés effecteurs car ils provoquent un effet, ou réponse. La réponse des muscles est généralement le mouvement. Toutes les fibres musculaires sont stimulées par les motoneurones. Examinons rapidement la structure de ce motoneurone. Les potentiels d’action sont tout d’abord générés dans les dendrites d’un motoneurone stimulé par un signal provenant du cerveau ou de la moelle épinière. Une fois que ces signaux sont rassemblés, ils se déplacent le long d’une longue structure filiforme appelée axone. L'axone se termine par des terminaisons axonales qui relient le neurone à la fibre musculaire. Les points où les terminaisons axonales et les fibres musculaires se rencontrent sont appelés jonctions neuromusculaires. Les jonctions neuromusculaires permettent à un potentiel d’action de dépolariser la fibre musculaire, pour qu'elle se contracte.

Une unité motrice est l’unité fonctionnelle du muscle squelettique, constituée d’un motoneurone et de toutes les fibres musculaires qu’il stimule. Chez l’Homme, une unité motrice peut connecter entre cinq et plus de 1000 fibres musculaires aux jonctions neuromusculaires. Cela signifie que toutes les fibres musculaires sont stimulées simultanément et se contractent donc en même temps. La stimulation de tous les fibres musculaires du muscle s'additionne ou se cumule pour produire une contraction puissante.

Examinons de plus près une jonction neuromusculaire. La façon dont les neurones transmettent des messages aux fibres musculaires est similaire à la façon dont les neurones se transmettent des messages entre eux, car toutes deux ont lieu au niveau des synapses. Les synapses sont des jonctions entre deux neurones ou entre un neurone et un effecteur, comme cette fibre musculaire, dont nous pouvons voir une partie dans cette vue agrandie d’une jonction neuromusculaire. Comme nous le savons maintenant, un stimulus du cerveau ou de la moelle épinière génère d’abord un potentiel d’action qui se propage aux terminaisons axonales de l’extrémité d’un motoneurone. Mais que se passe-t-il ensuite?

La région à l’extrémité de la terminaison axonale est appelée bouton synaptique. Lorsqu’un potentiel d’action arrive au bouton synaptique d’une extrémité axonale du motoneurone, il le dépolarise. Au repos, l'intérieur du motoneurone est plus chargé négativement que son environnement. La dépolarisation inverse cette distribution de charge, ce qui signifie que l’intérieur du motoneurone devient chargé plus positivement que l’espace extérieur. Cela provoque l’ouverture des canaux calciques voltage-dépendants intégrés dans la membrane présynaptique. Et les ions calcium peuvent maintenant diffuser dans le motoneurone. Rappelez-vous que la diffusion est le mouvement de particules, comme ces ions calcium, d’une zone de forte concentration vers une zone de faible concentration.

Il y a un petit espace à chaque jonction neuromusculaire entre le motoneurone et la fibre musculaire, appelé fente synaptique. La concentration d'ions calcium étant plus élevée dans la fente synaptique qu'à l'extrémité de l'axone du motoneurone, ils peuvent diffuser passivement dans la fente synaptique. Il existe des vésicules situées dans le bouton synaptique contenant une substance appelée l’acétylcholine. L’acétylcholine est le neurotransmetteur des jonctions neuromusculaires du muscle squelettique. Un neurotransmetteur est une substance chimique qui transmet des informations à travers la synapse d'un neurone à un autre neurone ou d'un neurone à un effecteur. Dans ce cas-ci, l’effecteur est notre fibre musculaire.

La diffusion d'ions calcium dans le motoneurone stimule le déplacement de ces vésicules contenant de l'acétylcholine au niveau de la membrane plasmique du motoneurone. On l’appelle aussi membrane présynaptique car elle se situe avant la fente synaptique. Les vésicules fusionnent ensuite avec la membrane présynaptique et libèrent leur acétylcholine dans la fente synaptique. Ce type de mécanisme est ce qu’on appelle une exocytose. Le préfixe exo- signifie «hors de» et «cyto-» signifie cellule, ce mot signifie qu’une substance sort d’une cellule en grandes quantités, comme ici pour l’acétylcholine. Une fois libérée du motoneurone, l’acétylcholine diffuse à travers la fente synaptique vers la fibre musculaire. La membrane plasmique d’une fibre musculaire s’appelle le sarcolemme.

Au repos, l’espace à l’extérieur du sarcolemme est plus chargé que l’espace à l’intérieur de la fibre musculaire. À ce stade, on dit qu’il est polarisé. Il y a des canaux sodiques, représentés ici en rose, intégrés dans le sarcolemme de la fibre musculaire. Ces canaux ioniques sodiques contiennent des sites de liaison à l’acétylcholine. Une fois qu’elle a diffusé à travers la fente synaptique, l’acétylcholine, représentée ici en rouge, se fixe aux sites de liaison et provoquae l’ouverture des canaux sodiques. Cela permet aux ions sodium, représentés ici par des points roses, de diffuser de la fente synaptique, où ils sont en forte concentration vers la fibre musculaire où ils sont en plus faible concentration.

Comme les sites de liaison de l’acétylcholine ne se trouvent que sur le sarcolemme et pas sur le motoneurone, cela garantit que le signal ne se déplace que dans une direction. Lorsque les ions sodium diffusent dans la fibre musculaire, cela augmente la charge positive à l’intérieur du sarcoplasme de la fibre musculaire. Lorsque suffisamment d'ions sodium ont diffusé, le sarcolemme se dépolarise. Cela génère un nouveau potentiel d’action dans la fibre musculaire. Une fois le nouveau potentiel d’action généré, l’acétylcholine dans la fente synaptique est dégradée par une enzyme appelée l’acétylcholinestérase en choline et en acide éthanoïque, représentés ici par de petits points orange. Ces produits seront ensuite réabsorbés dans le bouton synaptique du motoneurone. Là, ils pourront être recyclés en acétylcholine grâce à l'énergie libérée par les nombreuses mitochondries du motoneurone.

L'acétylcholine est dégradée dans la fente synaptique afin qu'elle ne continue pas de se lier aux récepteurs du sarcolemme, ce qui sur-stimulerait le muscle. Voyons ensuite comment ce nouveau potentiel d'action peut stimuler des changements au sein de la fibre musculaire. Les tubules T sont des invaginations du sarcolemme qui permettent le transport de potentiels d'action vers le réticulum sarcoplasmique, qui entoure des organites appelées myofibrilles et contient des ions calcium stockés. Lorsqu’il est stimulé par un potentiel d’action, les canaux calciques de membrane du réticulum sarcoplasmique s’ouvrent et les ions calcium diffusent dans le sarcoplasme. Les ions calcium peuvent alors interagir avec les filaments protéiques des myofibrilles pour stimuler la contraction musculaire.

Mais comment cela se passe-t-il exactement? Pour comprendre cela, jetons un coup d’œil à la structure de base des unités répétées de myofibrilles appelées sarcomères. Le sarcomère est l’unité fonctionnelle d’une myofibrille, il correspond à la distance entre deux stries Z, comme vous pouvez le voir sur cette figure. Chaque sarcomère contient de fins filaments d’actine, représentés en bleu sur ce schéma, composés de deux brins enroulés l’un autour de l’autre. Le sarcomère contient également des filaments plus épais de myosine, de longues fibres en forme de clubs de golf, avec des têtes globulaires qui se projettent vers l'extérieur. Les myofibrilles contiennent également des filaments fins appelés tropomyosine, en rose sur cette figure.

La tropomyosine régule l’interaction de l’actine et de la myosine pour contrôler la contraction musculaire. Les muscles peuvent rebondir entre des états de relaxation et de contraction. Un scientifique du nom d’Huxley a utilisé un microscope électronique pour observer les fibres musculaires en relaxation et en contraction, dont nous pouvons voir le sarcomère en simplifié à droite de l’écran. Il a observé que les filaments d’actine et de myosine glissaient l’un sur l’autre lorsqu’une fibre musculaire était stimulée par des ions calcium pour former des liaisons entre les deux filaments. Il a appelé cela la théorie des filaments glissants, et c’est l’idée la plus largement acceptée concernant comment la contraction musculaire se produit. Vous pouvez voir dans le muscle contracté que la longueur du sarcomère a raccourci, la distance entre les deux stries Z a diminué par rapport au muscle relâché.

La bande H, une région au centre du sarcomère, qui ne contient que le filament épais de myosine, se raccourcit lorsque le muscle se contracte. En effet, le filament de myosine tire le filament d’actine vers la ligne M au milieu du sarcomère. Mais comment les molécules d’actine et de myosine ont-elles pu bouger entre ces deux états? L’ATP, ou adénosine triphosphate, est une molécule qui stocke l’énergie chimique chez les êtres vivants. Elle est composée d’adénine reliée à un sucre de type ribose et à trois groupes phosphate. L’ATP est parfois appelée monnaie énergétique des cellules, car elle stocke beaucoup d’énergie chimique dans la liaison entre ses deux groupes phosphates externes.

L’ADP, ou adénosine diphosphate, est formé par hydrolyse de l’ATP. L’hydrolyse rompt la liaison de haute énergie entre les deux groupes phosphates externes de la molécule d’ATP, ce qui libère un groupe de phosphate et de l’énergie que les cellules peuvent utiliser. Cette énergie est particulièrement utile dans les cellules musculaires, où elle peut être utilisée pour déplacer ces filaments d’actine et de myosine pour le mouvement du muscle. En additionnant de l’énergie généralement obtenue par l’alimentation et un phosphate inorganique, l’ATP peut être reformé à partir d’ADP. Ce cycle se produit et très rapidement et continuellement dans notre corps. Mais comment cette conversion entre ATP et ADP est-elle utilisée dans la théorie des filaments glissants pour contracter les fibres musculaires? Regardons de plus près.

Lorsqu'une fibre musculaire est relâchée, un filament appelé tropomyosine, représenté ici en rose, s'enroule autour de chacun des filaments d'actine. La tropomyosine bloque les sites de liaison de la myosine sur la molécule d’actine. Nous pouvons reconnaître la molécule de myosine car elle possède des têtes globulaires qui se projettent vers l’extérieur. Quand les fibres musculaires sont relâchées, chaque tête de myosine est liée à un ADP et à un phosphate inorganique. Lorsque les ions calcium sont libérés du réticulum sarcoplasmique, ils font en sorte que la tropomyosine s'éloigne et expose les sites de liaison de la myosine sur la molécule d'actine. Cela permet aux têtes de myosine de se lier au filament d’actine en formant un pont transversal, parfois appelé lien transversal. Ce pont transversal relie temporairement les filaments d'actine et de myosine.

Cette liaison libère une molécule de phosphate inorganique de chacune des têtes de myosine. La tête de myosine change alors d'angle, ce qui entraîne le basculement du filament d'actine. Ce processus, parfois appelé coup de rame, libère l’ADP des têtes de myosine. Le détachement de l'ADP de la myosine permet à l'ATP de se lier à la myosine à la place. Lorsque l’ATP se lie à la tête de myosine, cela rompt le pont transversal entre l’actine des filaments de myosine, ce qui provoque le détachement des têtes de myosine. En effet, la tête de myosine a perdu son affinité pour le filament d’actine, de sorte que la tête revient à sa position initiale. Mais chaque tête de myosine est maintenant plus loin le long du filament d'actine qu'elle ne l'était auparavant, car le filament d'actine a été tiré sur le côté.

La molécule d’ATP liée à la tête de myosine est ensuite hydrolysée en ADP et un phosphate inorganique. Ce processus implique une enzyme appelée l’ATPase. L'activité ATPase dépend de la présence d'ions calcium, car les enzymes ne sont activées que lorsque les têtes de myosine se combinent au filament d'actine, ce qui n'est possible que lorsque les ions calcium stimulent la tropomyosine pour qu'elle s'éloigne de ces sites de liaison. L’hydrolyse de l’ATP produit l’énergie nécessaire afin que la tête de myosine soit prête pour un autre coup de rame. Les têtes de myosine sont alors prêtes à se lier à un autre site de liaison, plus loin le long de la molécule d’actine, pour répéter le processus une fois de plus et tirer le filament d’actine encore plus loin.

Globalement, ce processus raccourcit la bande H dans le sarcomère contracté, réduisant la distance entre les deux stries Z à travers ce cycle continu de têtes de myosine se liant et se déliant, rapprochant les filaments d’actine. Lorsque cela arrive à des milliers de sarcomères à la fois, cela provoque un raccourcissement et une contraction du muscle entier. Cela durera aussi longtemps que le muscle est stimulé. Lorsque la stimulation s’arrête, le sarcomère revient à son état relâché et le muscle devient plus mince et plus long. Il existe deux formes différentes de respiration cellulaire qui produisent l'ATP nécessaire à la contraction musculaire: la respiration aérobie et la respiration anaérobie.

Les deux réactions dégradent le glucose pour produire de l’ATP. La respiration aérobie nécessite de l’oxygène, alors que la respiration anaérobie n’en a pas besoin. Cependant, la respiration anaérobie libère beaucoup moins d’ATP et libère également un sous-produit appelé acide lactique. Au repos, l’apport d’oxygène aux muscles est suffisant pour la respiration aérobie. Les muscles ont également une réserve de glycogène, qui peut être dégradée en molécules de glucose si nécessaire. Lorsque l'apport d’oxygène aux cellules musculaires par le sang est insuffisant pour répondre aux exigences de la respiration aérobie, ce glucose ne peut être utilisé que dans la respiration anaérobie. Si la respiration anaérobie est trop importante dans les cellules musculaires, de l'acide lactique peut s'accumuler dans ces cellules, ce qui peut entraîner une fatigue musculaire.

Une respiration anaérobie trop importante signifie également que moins d'ATP sera libérée au total. Vous vous souvenez peut-être que les têtes de myosine ont besoin que l’ATP se détache du filament d’actine. Avec un déficit en ATP, la myosine ne se détache pas, ce qui signifie que le muscle reste contracté, ce qui entraîne des spasmes musculaires douloureux, voire des déchirures en cas d'hémorragie ultérieure.

Résumons maintenant les points clés que nous avons vus dans cette vidéo. La contraction musculaire peut être volontaire ou involontaire. Les contractions des muscles squelettiques sont coordonnées par les systèmes musculaire, squelettique et nerveux. Les impulsions électriques sont transmises d’un neurone à une fibre musculaire au niveau d’une jonction neuromusculaire. Et la théorie des filaments glissants définit la contraction musculaire comme le résultat de l’interaction des filaments d’actine et de myosine.