Lesson Explainer: Le transport dans le phloème Biologie • Second Year of Secondary School

Dans cette fiche explicative, nous allons apprendre à décrire le processus de transport chez les plantes.

Les plantes sont des organismes incroyables qui peuvent non seulement créer leur propre nourriture, mais également la faire circuler. Elles possèdent des structures de transport en forme de tubes qui leur permettent d’acheminer les nutriments vers différents organes. Ce processus peut être lent, les substances se déplaçant à des vitesses allant de 0,01 mètre par heure dans les plantes les plus lentes, à 1 mètre par heure dans les plantes les plus rapides. Ce processus a tendance à être lent dans les grandes plantes telles que les conifères, qui peuvent cependant transporter environ 250 kg de sucres le long de leur tronc en un an. Ceci est beaucoup trop rapide pour qu’une simple diffusion en soit seule responsable. Alors, comment ces plantes transportent-elles les substances si loin et si vite ? 

La photosynthèse est le processus par lequel les plantes fabriquent leur propre alimentation. Les plantes utilisent l’énergie lumineuse du soleil pour convertir le dioxyde de carbone absorbé dans l’air et l’eau absorbée par les racines en sucres (tels que le glucose) et en oxygène. Vous pouvez le voir sur la figure 1.

Le glucose est un sucre qui peut être utilisé lors de la respiration cellulaire pour libérer de l’énergie. Le même processus se produit également dans les cellules humaines. Toutes les cellules végétales ont besoin de glucose pour libérer de l’énergie et mener à bien des processus vitaux importants, tels que la croissance et la division cellulaire. La question est de savoir, comment le glucose est-il distribué à toutes les cellules de la plante ? 

Le transport est le processus par lequel les substances sont déplacées de l’endroit où elles sont fabriquées à l’endroit où elles sont nécessaires dans les plantes. Le préfixe trans- signifie « à travers » et se réfère au mouvement directionnel des substances, et le suffixe -port se réfère à « porter » aux endroits depuis ou vers lesquelles elles sont déplacées. Les produits de la photosynthèse qui sont déplacés sont appelés assimilats.

Les plantes convertissent les sucres produits lors de la photosynthèse en saccharose en combinant le glucose avec un autre sucre appelé fructose. Le saccharose est transporté plutôt que le glucose car le saccharose est un sucre non réducteur. Cela signifie que le saccharose ne réagit pas avec l’oxygène pendant la respiration aérobie pendant son transport.

L’endroit où les assimilats (les produits de la photosynthèse) sont produits est appelé « la source ». Au cours du transport, les assimilats sont déplacés vers un emplacement appelé « puits ». Les principales sources d’assimilats sont les feuilles et la tige, dont les cellules possèdent de nombreux chloroplastes nécessaires à la photosynthèse. Les principaux puits sont les zones qui requièrent beaucoup d’énergie, comme les endroits où le saccharose peut être immédiatement utilisé ou les organes qui stockeront les sucres sous forme d’amidon. Par exemple, un puits peut correspondre à des racines en croissance qui absorbent les minéraux par transport actif et ont par conséquent besoin de sucre pour libérer de l’énergie. Un puits peut également correspondre aux cellules méristémiques (les cellules du méristème), qui se divisent activement à l’extrémité de la pousse ou de la racine. Les puits peuvent également correspondre à des organes de stockage, tels que les fruits en développement.

Bien que les substances se déplacent presque toujours de la source au puits lors du transport, les organes considérés comme l’emplacement de la source ou du puits varient tout au long de l’année et tout au long de la vie de la plante. Cette variation saisonnière des sources et des puits dans diverses parties de la plante est illustrée à la figure 2.

En été, la source de saccharose correspond aux feuilles matures et à la tige de la plante, car c’est là que se déroule la plus grande partie de la photosynthèse. En été, les puits correspondent aux racines, car les assimilats y sont stockés pendant que l’excès de sucre peut être fabriqué pendant les longues heures estivales de luminosité. Les légumes qui sont des racines, tels que les pommes de terre et les carottes, sont en fait les organes de stockage de sucre de ces plantes. C’est pourquoi ils caramélisent à la cuisson.

Bien que les plantes transportent les sucres sous forme de saccharose, elles les stockent généralement sous forme d’amidon dans ces organes de stockage. Les sucres sont stockés sous forme d’amidon, car l’amidon est une grosse molécule insoluble. Cela signifie qu’elle n’interfère pas avec la concentration en eau dans les cellules en augmentant la concentration de soluté, comme le feraient le saccharose ou le glucose. Les puits sont également présents dans les fleurs, les fruits, les tiges et les feuilles en développement.

Au printemps et en hiver, les heures de luminosités sont réduites (les jours sont courts), donc il n’y a pas beaucoup de lumière disponible pour effectuer la photosynthèse. Par conséquent, les racines qui stockaient les sucres deviennent la source du transport. Le saccharose est transporté de la source (les racines) aux puits (les feuilles) afin qu’elles puissent recommencer à pousser. Comme le saccharose peut se déplacer dans plus d’une direction, ce mouvement est qualifié de bidirectionnel.

Le transport se produit dans le phloème, un tissu composé de structures tubulaires appelées tubes criblés. Ces tubes criblés vont des feuilles à toutes les autres parties de la plante et sont responsables du transport des solutés organiques dissous tels que le saccharose et les acides aminés, des sources aux puits.

Analysons la structure des tubes criblés du phloème pour comprendre comment ils effectuent le transport.

Le phloème se compose de deux principaux types de cellules vivantes, que vous pouvez voir sur la figure 3 : les éléments des tubes criblés et les cellules compagnes. Il contient également des fibres et des scléréides qui ont des parois cellulaires épaisses pour fournir un support structurel aux tubes criblés du phloème.

Les éléments des tubes criblés sont de longues colonnes creuses de cellules fusionnées bout à bout et leurs cloisons transversales sont partiellement perforées. Il y a des plaques criblées entre chaque élément de tube criblé adjacent, qui, tout comme un tamis, ont des trous pour laisser passer les solutés. Les éléments des tubes criblés sont creux, car la majorité de leurs organites se décomposent, et les cellules matures n’ont pas de noyau. Cela signifie que les solutés dissous, tels que le saccharose et les acides aminés, peuvent facilement traverser les tubes criblés du phloème.

Les cellules compagnes sont reliées aux éléments des tubes criblés par des pores dans leurs parois cellulaires appelés plasmodesmes, qui relient le cytoplasme des deux cellules, comme vous pouvez le voir sur la figure 3. Les cellules compagnes contiennent un noyau, de nombreux ribosomes pour synthétiser des protéines et des mitochondries pour libérer de l’énergie issue de la respiration cellulaire. Vous pouvez voir les mitochondries et le noyau de chaque cellule compagne sur la figure 3. Ces cellules contiennent de nombreuses mitochondries, car elles ont besoin de beaucoup d’énergie pour effectuer le transport actif.

Exemple 3: Décrivez la structure du phloème

Lequel des énoncés suivants décrit le mieux la structure du phloème ? 

1. Le phloème est composé de nombreuses cellules criblées mortes qui ont des pores dans leurs parois cellulaires pour permettre le déplacement des substances à travers la plante.
2. Le phloème est composé de nombreuses cellules criblées vivantes qui ont des pores dans leurs parois cellulaires pour permettre le déplacement des substances à travers la plante.
3. Le phloème est composé de cellules criblées mortes qui forment un long tube continu.
4. Le phloème est composé de cellules criblées vivantes qui forment un long tube continu.

Réponse

En règle générale, le phloème est un tissu constitué de deux types principaux de cellules vivantes, que vous pouvez voir sur le schéma ci-dessous : les éléments des tubes criblés et les cellules compagnes.

Les éléments des tubes criblés sont de longues colonnes creuses de cellules fusionnées bout à bout, et leurs cloisons transversales sont partiellement perforées. Des plaques criblées séparent chaque élément de tube criblé, qui, tout comme un tamis, ont des trous pour laisser passer les solutés. Les éléments des tubes criblés sont creux, car la majorité de leurs organites se décomposent, et les cellules matures n’ont pas de noyau. Cela signifie que les solutés dissous, tels que le saccharose et les acides aminés, peuvent facilement passer à travers les tubes criblés dans le phloème.

Les cellules compagnes sont reliées aux éléments des tubes criblés par des pores dans leurs parois cellulaires appelés plasmodesmes, qui relient le cytoplasme des deux cellules et permettent le déplacement des substances entre elles, comme vous pouvez le voir sur la figure ci-dessus. Les cellules compagnes contiennent un noyau, ainsi que de nombreux ribosomes pour synthétiser des protéines et mitochondries pour libérer de l’énergie issue de la respiration cellulaire.

Par conséquent, la meilleure description du phloème est qu’il est composé de nombreuses cellules criblées vivantes qui ont des pores dans leurs parois cellulaires pour permettre le déplacement des substances à travers la plante.

Analysons plus en détail ce qui se passe entre ces éléments des tubes criblés et les cellules compagnes.

Supposons qu’une cellule du parenchyme palissadique d’une feuille de plante ait synthétisé du glucose par photosynthèse. Ce glucose est d’abord converti en saccharose pour être facilement transporté par le phloème sans être métabolisé en cours de route lors de la respiration en réagissant avec l’oxygène.

Le saccharose (l’assimilat) est transporté par diffusion depuis la source dans les cellules du parenchyme palissadique des feuilles à travers les parois cellulaires et les espaces entre les cellules. Il atteint finalement les tissus entourant le phloème de la feuille. Vous pouvez voir ce processus de diffusion sur la figure 4. Le saccharose diffuse jusqu’à cet endroit, qui ne nécessite pas d’énergie car il y a une concentration plus élevée de saccharose dans les cellules palissadiques, où il est fabriqué, que dans les tissus entourant le phloème.

Le saccharose doit ensuite être transporté activement dans les cellules compagnes et les éléments des tubes criblés. Ce processus nécessite de l’énergie, et c’est pourquoi les cellules compagnes contiennent de nombreuses mitochondries pour libérer cette énergie issue de la respiration cellulaire. Vous pouvez voir ce processus actif sur la figure 5.

Les cellules compagnes ont une grande surface membranaire due à ses repliements. Cette grande surface facilite le transport actif du saccharose dans le cytoplasme de la cellule. Une fois que le saccharose est entré dans une cellule compagne, il peut diffuser du cytoplasme de ces cellules au cytoplasme des éléments du tube criblé adjacent par les plasmodesmes, comme vous pouvez le voir sur la figure 6.

À mesure que la concentration de saccharose augmente dans le phloème, le potentiel hydrique de ces cellules diminue. Ce potentiel hydrique réduit provoque un flux d’eau dans les cellules compagnes et les éléments des tubes criblés par osmose. Ceci augmente la pression de turgescence à l’intérieur des cellules et permet aux tubes criblés de transporter le saccharose via un flux massique de diffusion à travers le phloème depuis les zones de haute pression dans la source vers les zones de basse pression dans les puits. La pression dans le phloème est environ 125 fois plus élevée que dans une artère humaine. C’est ce qui permet aux plantes de transporter les assimilats si loin et si vite.

Une fois que le saccharose atteint les puits, où cette pression de turgescence est nettement plus faible, il diffuse dans les cellules entourant le phloème, par exemple les poils racinaires, comme vous pouvez le voir sur la figure 7.

Ici, le saccharose est soit transporté vers d’autres cellules adjacentes, soit transformé en glucose pour la respiration cellulaire ou en amidon pour le stockage. Cela signifie qu’un gradient de concentration de saccharose très élevé est maintenu entre le phloème et les tissus puits voisins, car la concentration de saccharose dans le phloème reste faible. Cela signifie que le potentiel hydrique augmente, et donc l’eau suit le saccharose hors du phloème et pénètre dans les cellules voisines des puits et même dans le xylème pour remonter le long de la plante.

Exemple 4: Décrivez les adaptations des cellules compagnes

La figure ci-dessous montre un aperçu d’un tube criblé.

Comment les cellules compagnes sont-elles adaptées à leur rôle de transport actif des substances à l’intérieur et à l’extérieur des éléments du tube criblé ? 

Réponse

Le phloème est un tissu composé de deux types principaux de cellules vivantes, comme vous pouvez le voir sur le schéma ci-dessus : les éléments du tube criblé et les cellules compagnes.

Les cellules compagnes sont reliées aux éléments des tubes criblés par des pores dans leurs parois cellulaires appelés plasmodesmes, qui unissent le cytoplasme des deux cellules et permettent le déplacement de substances entre elles, comme vous pouvez le voir sur la figure ci-dessus. Les cellules compagnes contiennent un noyau, ainsi que de nombreux ribosomes pour synthétiser des protéines et mitochondries pour libérer de l’énergie issue de la respiration cellulaire.

Une fois que le saccharose atteint le phloème dans une source, il doit être transporté activement dans les cellules compagnes et les éléments du tube criblé. Ce processus requiert de l’énergie, et c’est pourquoi les cellules compagnes contiennent de nombreuses mitochondries pour libérer cette énergie issue de la respiration cellulaire. Les cellules compagnes ont une grande surface membranaire due à ses repliements. Cette grande surface facilite le transport actif du saccharose dans le cytoplasme de la cellule. Une fois que le saccharose est entré dans une cellule compagne, il peut diffuser du cytoplasme de ces cellules au cytoplasme des éléments du tube criblé adjacent par les plasmodesmes.

Par conséquent, les cellules compagnes sont adaptées à leur rôle car elles contiennent de nombreuses mitochondries qui fournissent de l’énergie issue de la respiration cellulaire.

Plusieurs expériences ont été menées pour améliorer notre compréhension de la structure et du fonctionnement du phloème.

En 1945, Rapeden et Bohr ont utilisé du radioactif pour marquer le dioxyde de carbone fourni à une espèce de haricot. Ce carbone radioactif peut être tracé car il est utilisé dans la plante tout d’abord lors de la photosynthèse pour synthétiser des glucides. Il est ensuite utilisé soit dans la respiration, soit transporté dans le phloème pour être transféré à d’autres organes de la plante. Nous avons observé que ces glucides marqués se déplacent à la fois vers le haut et vers le bas de la tige, ce qui montre que le transport est bidirectionnel.

Mittler visait à étudier le contenu des tubes criblés dans le phloème. Il a proposé que les pucerons s’alimentent en perforant les tubes criblés avec une pièce buccale acérée appelée proboscis (ou trompe). Ces pucerons utilisent la pression de turgescence élevée du phloème dans la source pour se nourrir du contenu sucré, comme vous pouvez le voir sur la photo ci-dessous.

Mittler en a déduit que la trompe restait insérée dans les tubes criblés de la source lorsque le corps du puceron était retiré. En inspectant l’échantillon consommé par les pièces buccales du puceron, il a découvert que les tubes criblés contiennent du saccharose et des acides aminés.

Les observations de Thain et Canny en 1961 ont apporté la preuve que de longs fils cytoplasmiques s’étendent d’un élément de tube criblé à la cellule adjacente. Ceci a introduit la théorie du mouvement du cytoplasme ou flux cytoplasmique (ou cyclose), car le cytoplasme contenait ces mêmes solutés organiques de saccharose et d’acides aminés. La cyclose suggère que les solutés organiques sont déplacés dans le cytoplasme des tubes criblés et des cellules compagnes de manière circulaire via les plasmodesmes. Vous pouvez voir un aperçu de ce processus sur la figure 9.

Thain et Canny ont également suggéré que le processus de transport nécessite de l’, qui est fourni par les cellules compagnes. Au fil des années, les développements de la microscopie nous ont permis d’observer les adaptations des cellules compagnes qui soutiennent cette théorie, telles que posséder de nombreuses mitochondries. La présence de nombreuses mitochondries dans une cellule suggère que cette cellule a des besoins énergétiques élevés qui doivent être satisfaits par la respiration cellulaire, comme la réalisation du transport actif. Il a également été observé que lorsque les mitochondries des cellules compagnes étaient empoisonnées, le transport s’arrêtait complètement, une preuve suplémentaire en faveur de la théorie du transport actif. Le transport est plus lent lorsque la température et la teneur cellulaire en oxygène sont plus basses, ce qui diminue le taux de la respiration. Cette preuve suggère que Thain et Canny avaient raison, car une diminution de la respiration aérobie entraîne une diminution d’, ralentissant ainsi le taux de transport.

Récapitulons quelques-uns des points clés que nous avons abordés dans cette fiche explicative.