Fiche explicative de la leçon: Contraction musculaire Biologie • Troisième année secondaire

Dans cette fiche explicative, nous allons apprendre à décrire la structure d’une jonction neuromusculaire et expliquer la théorie du glissement des filaments lors de la contraction musculaire.

Saviez-vous que la contraction musculaire représente presque de la chaleur totale produite dans votre corps ? En effet, les cellules musculaires effectuent une respiration cellulaire importante pour libérer l'énergie nécessaire à la contraction, ce qui dégage de la chaleur. C’est pourquoi nous avons si chaud lorsque nous faisons de l’exercice, car beaucoup de nos muscles se contractent et respirent en continu ! Les contractions musculaires involontaires peuvent également bénéficier le corps en dégageant de la chaleur. Quand on a froid, on frissonne. Le frisson résulte de la contraction de nos muscles, visant à nous réchauffer en respirant plus pour libérer davantage de chaleur ! 

Les mouvements musculaires peuvent être volontaires ou involontaires. Les mouvements volontaires sont généralement effectués par les muscles squelettiques, nommés ainsi du fait qu’ils sont attachés aux os de notre squelette. Ce sont les muscles qui feront bouger vos jambes et vos bras lors d’un exercice physique.

La plupart des contractions musculaires involontaires sont effectuées par le muscle lisse et le muscle cardiaque. L’une des nombreuses fonctions du muscle lisse est de se contracter pour aider les aliments à passer dans notre système digestif et pour aider le sang à circuler dans les artères. Le muscle cardiaque se contracte pour réguler les battements de notre cœur. Ces deux types de muscle se contractent et se détendent rythmiquement sans que nous ayons besoin d’y penser, ils sont donc involontaires.

Pour induire un mouvement dans nos muscles squelettiques, les systèmes nerveux, squelettique et musculaire travaillent ensemble. Examinons cette coordination plus en détail.

Le système squelettique est impliqué dans la plupart des réponses volontaires des muscles squelettiques, car ces muscles sont généralement connectés aux os. Les os servent de site auquel les muscles peuvent se connecter, et les nombreuses articulations situées entre les os permettent une flexibilité des mouvements résultant de la contraction musculaire.

Le système nerveux est également impliqué dans la contraction musculaire. Les neurones conduisent des impulsions électriques appelées potentiels d’action. La fonction des potentiels d'action dans la contraction musculaire est de stimuler la fibre musculaire. Pour ce faire, ils dépolarisent les fibres musculaires en modifiant la différence électrique, ou de potentiel, entre leur membrane. Cela incite le muscle à se contracter.

Les muscles sont parfois appelés effecteurs, car ils induisent un effet. Cet effet est appelé une réponse. Cette réponse des muscles correspond généralement à un mouvement. Les neurones qui se connectent à des effecteurs tels que les muscles sont appelés des motoneurones. L’endroit où le motoneurone et la fibre musculaire se connectent s’appelle la jonction neuromusculaire. Vous pouvez voir des jonctions neuromusculaires dans la figure 1.

Exemple 1: Déterminer comment se forme la jonction neuromusculaire

Où se forme une jonction neuromusculaire ? 

1. entre la dendrite d’un neurone sensoriel et une fibre musculaire
2. entre l’axone d’un motoneurone et la dendrite d’un neurone sensoriel
3. entre l’axone d’un motoneurone et une fibre musculaire
4. entre l’axone d’un motoneurone et la dendrite d’un autre neurone

Réponse

Le système musculaire est responsable du mouvement. Il le fait par la contraction et la relaxation d’organes appelés muscles.

Le système nerveux est également impliqué dans la contraction musculaire. Les neurones conduisent des impulsions électriques appelées potentiels d’action. Les potentiels d'action impliqués dans la contraction musculaire ont pour fonction de stimuler les fibres musculaires. Pour ce faire, ils dépolarisent les fibres musculaires en modifiant la différence de potentiel à travers leur membrane. Cela indique au muscle de se contracter.

Les muscles sont parfois appelés effecteurs, car ils engendrent un effet. Cet effet est appelé une réponse. Cette réponse dans les muscles se traduit généralement par un mouvement. Les neurones qui se connectent à des effecteurs, tels que les muscles, sont appelés motoneurones. Le point de contact entre l’axone d’un motoneurone et une fibre musculaire est appelé jonction neuromusculaire. Vous pouvez voir des jonctions neuromusculaires dans la figure ci-dessous.

Par conséquent, des jonctions neuromusculaires se forment entre l’axone d’un motoneurone et une fibre musculaire.

Toutes les fibres musculaires sont stimulées par des motoneurones. L’ensemble d’un motoneurone avec toutes les fibres musculaires qu’il stimule s’appelle l’unité motrice. L’unité motrice est l’unité fonctionnelle du muscle squelettique et elle se divise en plusieurs terminaisons axonales.

Chez l’Homme, une unité motrice peut connecter de 5 à plus de 1‎ ‎000 fibres musculaires aux jonctions neuromusculaires ! Cela signifie que toutes les fibres musculaires sont stimulées simultanément et, par conséquent, se contractent également. Les stimulations de toutes les unités motrices du muscle s’accumulent, ou s'additionnent, pour produire une contraction puissante.

Voyons comment un motoneurone stimule la contraction.

La façon dont les neurones transmettent des messages à la fibre musculaire pour la stimuler à se contracter est assez similaire à la façon dont les neurones se transmettent des messages, car ils se produisent tous les deux via des synapses. Les synapses sont les jonctions entre deux neurones ou entre un neurone et un effecteur.

Un stimulus du cerveau ou de la moelle épinière génère un potentiel d’action dans les dendrites d’un motoneurone, comme nous le voyons dans la figure 1. Le potentiel d’action se déplace le long de l’axone du motoneurone jusqu’à ce qu’il atteigne les terminaisons axonales, qui forment un bouton synaptique à chaque jonction neuromusculaire.

Lorsqu’un potentiel d’action arrive à la terminaison axonale du motoneurone, il le dépolarise. Cela signifie que l'espace à l'intérieur de la membrane du motoneurone devient plus positivement chargé que l'espace extérieur, ce qui est à l'opposé de son état de repos. Cela stimule l'ouverture des canaux ioniques calciques voltage-dépendants dans la membrane, et les ions calcium diffusent dans le motoneurone comme nous pouvons le voir dans la figure 2.

Il existe un petit espace à chaque jonction neuromusculaire entre le motoneurone et la fibre musculaire appelée fente synaptique, que vous pouvez voir dans la figure 3.

Les vésicules du bouton synaptique contiennent de l’acétylcholine. L’acétylcholine est le neurotransmetteur utilisé aux jonctions neuromusculaires du muscle squelettique. Un neurotransmetteur est une substance chimique qui transmet des informations d’une synapse d’un neurone à un autre neurone ou à un effecteur.

Les ions qui diffusent dans le motoneurone stimulent les vésicules contenant l'acétylcholine à se déplacer vers la membrane plasmique du motoneurone. Ces vésicules fusionnent avec la membrane plasmique et libèrent le neurotransmetteur dans la fente synaptique comme vous pouvez le voir dans la figure 3. Cela s’appelle l’exocytose. Exo signifie hors de et cyto signifie cellule. Cela décrit le mouvement en masse d’une substance, comme l'acétylcholine, hors d'une cellule.

Une fois libérée du motoneurone, l’acétylcholine diffuse à travers la fente synaptique vers la fibre musculaire, comme vous pouvez le voir dans la figure 4. La diffusion est le mouvement de particules d’une zone de forte concentration vers une zone de plus faible concentration. L'acétylcholine est plus concentrée dans la membrane du motoneurone que dans la fibre musculaire, elle peut donc diffuser passivement sans nécessiter d'énergie.

La membrane d’une fibre musculaire s’appelle le sarcolemme. À ce moment, l’espace extérieur du sarcolemme est plus chargé que l’espace intérieur de la fibre musculaire. Cela est dû à la différence dans la concentration d’ions chargés entre l’intérieur et l’extérieur du sarcolemme. Le sarcolemme est dit polarisé à ce stade.

Comme vous pouvez le voir dans la figure 5, il existe des canaux d’ions sodium dans le sarcolemme de la fibre musculaire.

Ces canaux sodiques sont des récepteurs qui contiennent des sites actifs complémentaires à l'acétylcholine. Une fois la fente synaptique traversée, l'acétylcholine se lie à ces sites actifs, ce qui provoque l'ouverture des canaux sodiques. Comme le montre la figure 5, cela permet aux ions sodium de diffuser de la fente synaptique où ils sont en forte concentration, vers la fibre musculaire où ils sont en plus faible concentration.

Comme ces canaux sodiques ne sont situés que sur le sarcolemme et non sur le bouton synaptique du motoneurone, ils assurent que l’influx nerveux ne se déplace que dans une seule direction et que le neurone n'est pas stimulé à nouveau.

Quand les ions diffusent dans la fibre musculaire, ils augmentent la charge positive à l’intérieur du sarcoplasme de la fibre musculaire, ce qui la dépolarise. Cela génère un nouveau potentiel d’action dans la fibre musculaire.

Exemple 2: Décrire la série d’évènements dans une jonction neuromusculaire

L'organigramme ci-dessous décrit les événements qui se produisent au niveau de la jonction neuromusculaire, chaque étape étant numérotée. Placez les événements dans le bon ordre.

Réponse

Une jonction neuromusculaire est une connexion synaptique entre l’axone d’un motoneurone et une fibre musculaire.

Lorsqu’un potentiel d’action arrive à une jonction neuromusculaire, il dépolarise d’abord le bouton synaptique à l’extrémité du motoneurone. Cela signifie que l’espace à l’intérieur de la membrane des motoneurones devient chargé plus positivement que l’espace à l’extérieur, ce qui est le contraire de son état de repos.

Cela stimule les canaux calciques dans la membrane à s’ouvrir, et les ions calcium diffusent dans le motoneurone.

Les ions diffusent dans le motoneurone, stimulent les vésicules contenant de l’acétylcholine à se déplacer vers la membrane plasmique du motoneurone pour s’y fusionner. L’acétylcholine est libérée dans la fente synaptique par exocytose.

L’acétylcholine diffuse à travers la fente synaptique vers la fibre musculaire. La membrane d’une fibre musculaire s’appelle le sarcolemme. Il y a des canaux sodiques dans le sarcolemme de la fibre musculaire. Ces canaux ioniques sodium sont des récepteurs qui contiennent des sites actifs complémentaires à l’acétylcholine. Une fois diffusée à travers la fente synaptique, l’acétylcholine se lie à ces sites actifs.

Cela provoque l’ouverture des canaux sodiques. Cela permet aux ions sodium de diffuser de la fente synaptique, où ils sont en forte concentration, vers la fibre musculaire, où ils sont en plus faible concentration.

Quand diffuse dans la fibre musculaire, il dépolarise la fibre musculaire en augmentant la charge positive à l’intérieur de son sarcoplasme. Cela génère un nouveau potentiel d’action dans la fibre musculaire.

Le bon ordre des étapes est donc 6, 2, 1, 4, 3, 5.

Une fois qu’un potentiel d’action a été généré dans la fibre musculaire, l’acétylcholine est décomposée par une enzyme appelée acétylcholinestérase en choline et en acide éthanoïque. Ces produits seront ensuite réabsorbés dans le bouton synaptique du motoneurone pour être recyclés en acétylcholine en utilisant l’énergie libérée par les nombreuses mitochondries du motoneurone. L’acétylcholine est décomposée dans la fente synaptique de sorte qu’elle ne continue pas à se lier aux récepteurs du sarcolemme et à surstimuler le muscle.

La figure 6 nous montre comment le motoneurone se connecte aux structures de la fibre musculaire.

Comme vous pouvez le voir dans la figure 6, les tubules T, abréviation de tubules transversaux, sont des indentations profondes du sarcolemme dans les fibres musculaires. Les tubules T, à l'aide de canaux ioniques voltage-dépendants intégrés dans leur membrane, permettent aux potentiels d'action d'être transportés de la surface de la fibre musculaire au réticulum sarcoplasmique qui entoure les myofibrilles. Voyons le rôle du réticulum sarcoplasmique dans la contraction musculaire.

Le réticulum sarcoplasmique contient une réserve de . Lorsqu’un potentiel d’action se déplace le long des tubules T vers le réticulum sarcoplasmique, il provoque l’ouverture des canaux calciques dans la membrane du réticulum sarcoplasmique. Les ions diffusent à partir d’une zone de forte concentration du réticulum sarcoplasmique vers le sarcoplasme de la fibre musculaire où la concentration en ions est plus faible.

Les fibres musculaires possèdent des organites appelés myofibrilles. Les myofibrilles contiennent des filaments minces de protéines appelés actine et des filaments plus épais appelés myosine. Ils contiennent également des filaments fins appelés tropomyosine qui régulent l'interaction entre l'actine et la myosine pour contrôler la contraction musculaire. La libération de du réticulum sarcoplasmique stimule cette contraction musculaire, mais comment cela se produit-il ? 

La théorie la plus largement acceptée de la façon dont la contraction musculaire se produit a été formulée par un scientifique nommé Huxley. Il a observé les fibres musculaires au microscope électronique dans un état de relaxation et de contraction. Il a vu que les filaments d’actine et de myosine glissaient les uns sur les autres lorsqu’une fibre musculaire était stimulée, par le biais des ions qui forment des liens entre les deux filaments. Il a appelé cela la théorie du glissement des filaments (ou théorie des filaments glissants).

Voyons plus en détail comment fonctionne cette théorie du glissement des filaments.

Les myofibrilles sont constituées de nombreuses unités répétitives appelées sarcomères, dont deux sont illustrées dans la figure 7 ci-dessous. Un sarcomère est l’unité fonctionnelle d’une myofibrille, et se délimite par deux disques Z. Un sarcomère est donc la distance entre deux disques Z (aussi appelé strie ou ligne Z) successifs, comme vous pouvez le voir avec le sarcomère musculaire détendu et contracté dans la figure 7 ci-dessous.

La figure 7 montre l’orientation de l’actine et de la myosine dans un muscle décontracté à gauche et un muscle contracté à droite. Vous pouvez voir que dans le muscle contracté, le sarcomère est plus court car la distance entre les deux disques Z a diminué par rapport au muscle décontracté. La zone H, une région au centre du sarcomère qui ne contient que de la myosine, se raccourcit lorsque le muscle se contracte puisque la myosine tire les filaments d’actine vers le disque M (aussi appelé strie ou ligne M).

Mais comment les molécules d’actine et de myosine se déplacent-elles pour passer d’un état à l’autre ? 

L’ATP, ou adénosine triphosphate, est la molécule qui stocke l’énergie chimique dans les organismes vivants. L’ADP, ou adénosine diphosphate, est une molécule formée par l’hydrolyse de l’ATP. En décomposant l’ATP avec de l’eau par hydrolyse, l’ADP, un ion phosphate inorganique ( ) et de l’énergie sont libérés. Cette énergie peut être utilisée pour le mouvement.

Voyons le rôle de la conversion entre l’ATP et l’ADP dans la théorie des filaments glissants pour contracter les fibres musculaires.

Lorsqu’une fibre musculaire est relâchée, un filament appelé tropomyosine s’enroule autour de chaque filament d’actine, bloquant sur sa surface les sites de liaison à la myosine. Les ions libérés par le réticulum sarcoplasmique amènent la tropomyosine à se retirer des sites de liaison sur le filament d'actine. Vous pouvez voir comment ce processus se produit dans la figure 8. Cela permet aux têtes de myosine de se lier au filament d'actine par un pont actine-myosine, parfois appelé pont d’union. Un pont d’union est l’interaction entre les filaments d’actine et de myosine, les reliant temporairement les uns aux autres.

La tête de myosine se lie à l’actine, ce qui libère du , puis change d’orientation comme vous pouvez le voir dans la figure 9. Le changement d’angle de la myosine entraîne le filament d’actine avec elle. Ce processus, que l'on appelle parfois le coup de force, libère l'ADP de la tête de myosine.

L’ADP se détachant de la myosine permet à l’ATP de se lier à la myosine. La liaison de l’ATP à la myosine provoque le détachement de la tête de myosine du filament d’actine, ce qui rompt les ponts d’union, comme vous pouvez le voir dans la figure 10. En effet, la tête de myosine perd son affinité pour le filament d’actine, de sorte que la tête revient à sa position initiale.

La molécule d’ATP liée à la tête de myosine sera ensuite hydrolysée en ADP et . Ce processus nécessite une enzyme appelée ATPase. L’activité de l’ATPase dépend de la présence de , car l’activation de l’ATPase ne se produit que lorsque les têtes de myosine se lient aux sites de liaison de l’actine. Cette liaison n’est possible que lorsque les ions stimulent la tropomyosine à s'éloigner de ces sites de liaison. L’hydrolyse de l’ATP produit l’énergie nécessaire pour un autre coup de force de la tête de myosine dans la position armée que nous avons vu dans la figure 8. La myosine peut maintenant se lier à un autre site de liaison le long du filament d’actine pour répéter le processus.

Exemple 3: Décrire l’action de la myosine dans la théorie du glissement des filaments

Dans la théorie du glissement des filaments de la contraction musculaire, qu’est-ce qui initie le détachement de la tête de myosine du site de liaison sur le filament d’actine ? 

1. une molécule d’ATP se liant à la tête de myosine
2. les ions calcium se liant à la tropomyosine
3. une molécule d’ADP libérée par la tête de myosine
4. l’hydrolyse d’une molécule d’ADP sur le filament d’actine

Réponse

La théorie des filaments glissants décrit le mouvement des filaments d’actine et de myosine les uns par rapport aux autres pour provoquer une contraction musculaire.

Lorsqu’une fibre musculaire est décontractée, un filament appelé tropomyosine s’enroule autour de chaque filament d’actine, bloquant à sa surface les sites de liaison à la myosine. Sous l’effet des ions libérés par le réticulum sarcoplasmique, la tropomyosine démasque les sites de liaison du filament d’actine. Les têtes de myosine ont alors l’espace pour se lier au filament d’actine par un pont actine-myosine, parfois appelé pont d’union.

La tête de myosine se lie à l’actine, ce qui libère du , puis pivote. Le changement d’angle rapproche les filaments d’actine, comme vous pouvez le voir dans la figure ci-dessous. Ce processus, parfois appelé coup de force, libère l’ADP de la tête de myosine.

Par conséquent, c'est la liaison d'une molécule d'ATP à la tête de myosine qui provoque le détachement de cette dernière du site de liaison du filament d'actine. La bonne réponse est l’option A.

Dans l’ensemble, ce processus a pour fonction de rapprocher les filaments d’actine, en raccourcissant la longueur de la zone H dans le sarcomère, comme vous pouvez le voir dans le muscle contracté en bas à droite de la figure 11. Les disques Z sont tirés plus près l’un de l’autre, ce qui raccourcit toute la longueur du sarcomère. Lorsque cela se produit sur des milliers de sarcomères à la fois, le muscle entier se raccourcit et se contracte ! Le muscle continuera à se contracter tant qu’il est stimulé. Vous pouvez voir ce muscle contracté raccourci en haut à droite de la figure 11.

Lorsque la stimulation s’arrête, le sarcomère revient à son état détendu, comme vous pouvez le voir en bas à gauche de la figure 11, et le muscle deviendra plus mince et plus long, comme vous pouvez le voir sur l’image en haut à gauche.

Exemple 4: Décrire les étapes de la théorie du glissement des filaments

La figure ci-dessous montre les étapes de la théorie des filaments glissants. Placez-les dans le bon ordre.

Réponse

La théorie du glissement des filaments décrit la contraction musculaire par le mouvement des filaments d’actine et de myosine les uns sur les autres.

Lorsqu’une fibre musculaire est décontractée, un filament appelé tropomyosine s’enroule autour de chaque filament d’actine, bloquant à sa surface les sites de liaison à la myosine. Les ions libérés par le réticulum sarcoplasmique amènent la tropomyosine à s’éloigner des sites de liaison du filament d’actine.

La tête de myosine a alors la place pour se lier au filament d’actine par un pont actine-myosine, parfois appelé pont d’union.

La tête de myosine se lie à l’actine, ce qui libère du , puis change d’orientation. Le changement d’angle rapproche les filaments d’actine comme vous pouvez le voir sur la figure ci-dessous. Ce processus, parfois appelé coup de force, libère l’ADP de la tête de myosine.

Lorsque l’ADP se détache de la myosine, l’ATP peut alors prendre sa place pour se lier à la myosine. La liaison de l’ATP à la myosine provoque le détachement de la tête de myosine du filament d’actine, ce qui rompt les ponts d’union.

La molécule d’ATP liée à la tête de myosine sera ensuite hydrolysée en ADP et . Ce processus nécessite une enzyme appelée ATPase. L’hydrolyse de l’ATP libère l’énergie nécessaire pour que la tête de myosine revienne à sa position initiale.

Par conséquent, le bon ordre des étapes est 3, 2, 5, 7, 8, 6, 4, 1.

Il existe deux formes différentes de respiration cellulaire qui peuvent libérer l’ATP nécessaire à la contraction musculaire : la respiration aérobie et la respiration anaérobie.

Les deux réactions décomposent le glucose pour produire de l’ATP. La respiration aérobie nécessite également de l’oxygène, alors que la respiration anaérobie ne l’exige pas. La respiration anaérobie libère beaucoup moins d’ATP que la respiration aérobie, et génère également un sous-produit toxique appelé acide lactique.

Au repos, l’apport d’oxygène aux muscles est suffisant pour la respiration aérobie. Les muscles ont également une réserve de glycogène qui peut être converti en molécules de glucose si nécessaire. Lorsque l’apport d’oxygène aux cellules musculaires via le sang est insuffisant pour répondre aux besoins de la respiration aérobie, c’est alors la respiration anaérobie qui utilise ce glucose. Si la respiration anaérobie est trop importante, l’acide lactique s’accumule dans les cellules musculaires et peut entraîner une fatigue musculaire.

Si la respiration anaérobie est majoritaire, alors la quantité totale d'ATP libérée sera plus faible. Vous vous souvenez peut-être que les têtes de myosine nécessitent de l’ATP pour se détacher du filament d’actine. En cas de carence en ATP, la myosine ne se détache pas, ce qui signifie que le muscle reste contracté, entraînant des spasmes musculaires douloureux, voire des déchirements qui provoquent des saignements.

Même si les muscles lisses ne semblent pas striés, leur contraction dépend également des ions calcium libérés par le réticulum sarcoplasmique et des interactions entre les filaments d’actine et de myosine. Curieusement, dans le muscle lisse, l’activité de l’ATPase est faible par rapport à celle du muscle squelettique, ce qui signifie que sur une même période, il y a moins de ponts d’union formés entre les têtes de myosine et les filaments d’actine. Cela signifie que les muscles lisses ont tendance à avoir des périodes de contraction plus longues mais peuvent globalement générer une force de contraction plus grande ! 

Récapitulons certains des points clés que nous avons couverts dans cette fiche explicative.