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Fiche explicative de la leçon : Influx nerveux Biologie

Dans cette fiche explicative, nous allons apprendre à expliquer le maintien d’un potentiel de repos et décrire les changements électriques et chimiques qui se produisent pendant un potentiel d’action.

Le corps humain contient plus de sept billions de nerfs. Chaque signal que ces nerfs envoient peut se déplacer rapidement à des vitesses allant jusqu’à 120 mètres par seconde!Ce développement évolutionnaire étonnant nous permet de penser rapidement et même d’agir sans réfléchir, afin de répondre à notre environnement et de survivre.

Un neurone est une cellule spécialisée du système nerveux. La fonction des neurones est de transmettre des informations sous la forme d’un signal électrique:un influx nerveux.

Un influx nerveux est déclenché par un stimulus, c’est-à-dire un changement dans les milieux interne ou externe. Ce stimulus active un récepteur pour qu’il envoie un influx nerveux à notre système nerveux central (SNC). Le SNC, composé du cerveau et de la moelle épinière, traite les informations. Les influx nerveux sont ensuite transmis du SNC à différents organes, ce qui nous permet de réagir au stimulus de manière adéquate. Par exemple, toucher un objet chaud est un stimulus qui déclenchera une série d’influx nerveux pour qu’ils contractent les muscles de votre bras afin de retirer votre main.

Définition : Neurone

Un neurone est une cellule spécialisée qui transmet l’influx nerveux.

Regardons la structure d’un neurone. Les neurones se présentent sous plusieurs formes et tailles;cependant, la plupart d’entre eux ont une structure de base similaire. La figure 1 montre un exemple de neurone.

Figure 1 : Schéma illustrant la structure d’un neurone. Les flèches rouges indiquent la direction de l’influx nerveux.

L’influx nerveux débute d’abord dans les dendrites, puis arrive dans le corps cellulaire qui contient le noyau du neurone. Les flèches rouges de la figure 1 indiquent le trajet de l’influx nerveux depuis le corps cellulaire et le long de la partie filiforme du neurone appelée l’axone. Certains neurones, comme celui de la figure 1, ont une couche isolante entourant l’axone appelée la gaine de myéline. Il existe de petits espaces dans la gaine de myéline, appelés nœuds de Ranvier, qui jouent un rôle important dans l’accélération de l’influx nerveux.

Terme clé : Axone

Un axone est la partie longue et filiforme d’un neurone le long duquel les influx nerveux sont transférés.

Pour initier et propager un influx nerveux, un neurone doit être excité. Comment les neurones peuvent-ils être électriquement excités?

Le cytoplasme des neurones et l’espace extracellulaire sont des fluides différents avec des compositions chimiques différentes. Par conséquent, ils ne contiennent pas les mêmes quantités d’ions chargés. Il y a normalement un excès de charges positives dans l’espace extracellulaire comme nous allons le voir plus tard dans cette fiche explicative. Cela crée une tension électrique, ou potentiel, entre les deux côtés de la membrane, dû aux ions positifs extérieurs attirés par le cytoplasme chargé négativement. En physique, ce type de force électrique est appelé une tension. La membrane est qualifiée de polarisée du fait de cette différence de potentiel. En théorie, s’il y avait un trou ou un canal dans la membrane, les ions positifs se déplaceraient librement à l’intérieur jusqu’à ce que leur concentration et leurs charges soient équilibrées des deux côtés de la membrane.

La différence de tension entre l’intérieur du cytoplasme du neurone et l’espace extracellulaire est appelée le potentiel de membrane.

Terme clé : Potentiel de membrane

Le potentiel de membrane, ou différence de potentiel, est la différence de potentiel électrique entre l’intérieur et l’extérieur d’un neurone.

Lorsqu’un neurone ne transmet pas d’influx nerveux, on dit qu’il est au repos, et la membrane est au potentiel de repos. Le mécanisme qui maintient le potentiel de repos est résumé dans la figure 2.

Figure 2 : Schéma montrant la façon dont le potentiel de repos du neurone est maintenu grâce aux pompes sodium-potassium et aux canaux potassiques de « fuite » qui permettent aux ions potassium de diffuser hors du neurone.

Terme clé : Potentiel de repos

Le potentiel de repos est la différence de potentiel à travers la membrane d’un neurone au repos (environ 70mV).

Le potentiel de repos est maintenu grâce au transport actif par des protéines incorporées dans la membrane des neurones appelées pompes sodium-potassium. La pompe sodium-potassium déplace les ions sodium (Na+) et potassium (K+) chargés positivement à travers la membrane en utilisant l’énergie ATP. Elle nécessite de l’énergie, car le sodium et le potassium sont transportés dans le sens inverse de leur gradient de concentration, allant d’une zone de faible concentration vers une zone de forte concentration. Deux ions potassium sont pompés à l’intérieur du neurone à chaque fois que trois ions sodium sont pompés à l’extérieur de celui-ci. Cela rend la tension dans l’espace extracellulaire plus positive que le cytoplasme du neurone. Cela augmente également la concentration d’ions potassium à l’intérieur du neurone. D’ailleurs, la concentration en ions sodium est 10 à 15 fois supérieure à l’extérieur du neurone qu’à l’intérieur, et la concentration de potassium est 30 fois plus élevée à l’intérieur de la cellule qu’à l’extérieur!

L’activité constante des pompes sodium-potassium joue un rôle essentiel dans le maintien de l’état excité des neurones. L’ouabaïne, un poison d’origine végétale, a été utilisée pendant plusieurs milliers d’années par les tribus ouest-africaines pour fabriquer des flèches empoisonnées. L’ouabaïne attaque le système nerveux car c’est un puissant bloqueur de la pompe sodium-potassium, et il ne suffit que d’une seule flèche empoisonnée pour tuer rapidement tout animal chassé, même un éléphant.

Terme clé : Pompe sodium-potassium

La pompe sodium-potassium maintient le potentiel de repos de la membrane axonale en transportant trois ions sodium à l’extérieur du neurone et deux ions potassium à l’intérieur.

L’activité de la pompe crée une distribution déséquilibrée des ions Na+ et K+ à travers la membrane, avec une concentration plus élevée de K+ à l’intérieur du neurone qu’à l’extérieur et une concentration plus élevée de Na+ à l’extérieur du neurone qu’à l’intérieur. Au repos, il y a un flux minimal de ces ions à travers la membrane qui est 40 fois plus perméable aux ions K+ que Na+. Les ions K+ diffusent passivement à travers les pores appelés canaux de « fuite » spécifiques à ces ions, en se déplaçant dans le sens de leur gradient de concentration d’une zone de forte à faible concentration en K+ dans l’espace extracellulaire.

Les canaux de « fuite » sont toujours ouverts, de sorte que la membrane est perméable aux ions K+ et le flux d’ions Na+ reste quarante fois plus faible. Ce flux net d’ions diminue alors le potentiel de membrane, à mesure que l’extérieur de la cellule devient plus positivement chargé.

Terme clé : Canaux de « fuite »

Les canaux de « fuite », ou canaux potassiques, sont toujours ouverts, la membrane des neurones est donc perméable aux ions potassium.

Il y a aussi des ions chargés négativement, tels que le chlorure, et des protéines chargées négativement, à une concentration plus élevée à l’intérieur du neurone. Cela contribue à rendre l’espace extracellulaire à l’extérieur du neurone chargé plus positivement que le cytoplasme à l’intérieur du neurone, en plus de l’action de la pompe sodium-potassium et des canaux de « fuite ». La membrane est polarisée, atteignant un potentiel de repos d’environ 70mV.

Exemple 1: Décrire l’état des canaux ioniques dans le maintien du potentiel de repos

Lorsque le potentiel de repos est maintenu, les canaux potassiques (canaux de fuite) sont-ils ouverts ou fermés?

Réponse

Lorsque le neurone est au repos, l’espace extracellulaire est plus positivement chargé que le cytoplasme du neurone. La membrane est polarisée et le potentiel de membrane est d’environ 70mV.

Le potentiel est maintenu au repos principalement grâce au transport actif par des protéines intégrées dans la membrane neuronale, appelées pompes sodium-potassium. La pompe sodium-potassium déplace les ions sodium (Na+) et potassium (K+) chargés positivement à travers la membrane à l’aide de l’ATP. Cela nécessite de l’énergie, car les ions Na+ et K+ sont transportés dans le sens inverse de leur gradient de concentration, d’une zone à faible concentration vers une zone à forte concentration. À chaque fois que 3Na+ sont pompés hors du neurone, 2K+ sont pompés à l’intérieur. Cela fait que la tension dans l’espace extracellulaire est plus positive que le cytoplasme des neurones. Cela augmente également la concentration des ions K+ à l’intérieur du neurone.

En raison de la plus grande concentration en K+ à l’intérieur du neurone, les ions K+ vont également « fuir » à travers la membrane neuronale depuis le cytoplasme vers l’espace extracellulaire. Ils diffusent passivement à travers les pores appelés des canaux de « fuite » spécifiques à K+, se déplaçant dans le sens de leur gradient de concentration d’une zone de forte à faible concentration en K+. Les canaux de « fuite » sont toujours ouverts, de sorte que la membrane est perméable aux ions K+. Cela diminue le potentiel de la membrane, puisque l’extérieur de la cellule devient plus positivement chargé, atteignant le potentiel de repos de 70mV.

Par conséquent, lors du maintien du potentiel de repos, les canaux potassium (canaux de fuite) sont ouverts.

Lorsque le neurone n’est pas au repos, il conduit un influx nerveux appelé le potentiel d’action.

Les potentiels d’action sont des signaux électriques qui transmettent des informations par le mouvement d’ions chargés à travers la membrane d’un neurone lorsqu’ils le traversent. Cela modifie temporairement la différence de potentiel à l’endroit précis du neurone où les ions se déplacent.

Les principales étapes d’un potentiel d’action sont

  1. la dépolarisation;
  2. la repolarisation;
  3. l’hyperpolarisation;
  4. une brève période réfractaire pendant laquelle un autre potentiel d’action ne peut pas être généré.

Le mouvement des ions lors de la dépolarisation et la repolarisation est résumé à la figure 3.

Terme clé : Potentiel d’action

Un potentiel d’action est la variation transitoire de la différence de potentiel à travers la membrane du neurone lorsqu’il est stimulé (environ +40mV).

Figure 3 : Schéma résumant les mouvements des ions entre l’espace extracellulaire et le cytoplasme du neurone à chaque étape du potentiel d’action.

Regardons d’abord la dépolarisation.

Figure 4 : Schéma illustrant la dépolarisation de la membrane du neurone.

La dépolarisation se produit lorsque le potentiel de membrane en un point du neurone passe de négatif à positif. Ceci est initialement causé par l’activation des récepteurs chimiques au niveau des synapses situées aux dendrites d’un neurone. L’activation de ces récepteurs déclenche l’ouverture de canaux Na+ voltage-dépendant qui étaient jusque là fermés, rendant la membrane plus perméable aux ions Na+.

Les ions Na+ se diffusent dans le cytoplasme du neurone car ils y sont moins concentrés que dans l’espace extracellulaire du fait de l’action de la pompe sodium-potassium. La concentration accrue de Na+ rend le cytoplasme du neurone moins chargé négativement comme vous pouvez le voir sur la figure 4. L’augmentation de la positivité du potentiel de membrane provoque l’ouverture de davantage de canaux Na+ voltage-dépendant. Cela signifie que les ions Na+ se diffusent plus rapidement dans le neurone, et ce jusqu’à ce que le potentiel de membrane atteigne une valeur d’environ +40mV.

Terme clé : Dépolarisation

La dépolarisation est un changement de négatif à positif du potentiel de membrane en un point du neurone.

Terme clé : Canaux voltage-dépendant

Les canaux voltage-dépendant sont des canaux qui s’ouvrent et se ferment en réponse aux changements du potentiel de membrane de la cellule et, par conséquent, engendrent un flux d’ions à travers la membrane.

Figure 5 : Schéma illustrant la repolarisation de la membrane du neurone.

Lorsque le potentiel de membrane atteint +40mV, les canaux voltage-dépendant Na+ se ferment et les canaux voltage-dépendant K+ s’ouvrent. Les ions Na+ ne peuvent plus entrer dans le neurone. Les ions K+ sont plus concentrés dans le cytoplasme des neurones que dans l’espace extracellulaire du fait de l’action de la pompe sodium-potassium, les ions K+ peuvent alors se diffuser. Cela diminue le potentiel de membrane, et le cytoplasme des neurones redevient moins positif que l’espace extracellulaire. C’est ce qu’on appelle la repolarisation, comme indiqué sur la figure 5.

Terme clé : Repolarisation

La repolarisation est une variation de positif à négatif du potentiel de membrane en un point du neurone.

Il y a tellement d’ions K+ qui se diffusent du neurone lorsque les canaux K+ voltage-dépendant s’ouvrent, que le potentiel de membrane devient temporairement encore plus négatif qu’au potentiel de repos. C’est ce qu’on appelle l’hyperpolarisation.

L’hyperpolarisation provoque la fermeture des canaux voltage-dépendant K+, et la pompe sodium-potassium rétablit le potentiel de repos dans la membrane. Vous pouvez voir cela dans la phase finale de la figure 3. Cette période est appelée la période réfractaire, au cours de laquelle aucun potentiel d’action ne peut être généré tant que les canaux voltage-dépendant Na+ restent fermés. Les périodes réfractaires sont très brèves, généralement entre 0,001 et 0,003 seconde!

Terme clé : Hyperpolarisation

L’hyperpolarisation est un changement du potentiel de membrane en un point d’un neurone, le rendant plus négatif qu’au potentiel de repos initial.

Terme clé : Période réfractaire

La période réfractaire est une brève période qui survient immédiatement après un potentiel d’action pendant laquelle un neurone ne répond plus à d’autres stimulations et ne peut donc pas générer un autre potentiel d’action.

Exemple 2: Déterminer la chronologie des étapes dans un potentiel d’action

Le diagramme ci-dessous montre les étapes d’un potentiel d’action, chaque étape étant numérotée. Indiquez l’ordre correct des étapes numérotées.

Réponse

Un potentiel d’action est une variation du potentiel électrique de la membrane neuronale lorsque l’influx nerveux passe le long du neurone. Ses principales étapes sont la dépolarisation, la repolarisation, l’hyperpolarisation et une brève période réfractaire.

La dépolarisation survient lorsque la charge électrique en un point de la membrane des neurones passe de négative à positive. Ceci est provoqué par l’énergie d’un stimulus déclenchant l’ouverture de canaux voltage-dépendant Na+ pour que les ions Na+ diffusent dans le cytoplasme du neurone. La concentration accrue des ions Na+ rend le cytoplasme du neurone moins négatif, ce qui provoque l’ouverture de canaux voltage-dépendant Na+ supplémentaires. Les ions Na+ se diffusent plus rapidement dans le neurone jusqu’à ce que le potentiel de la membrane atteigne +40mV.

Les canaux voltage-dépendant Na+ sont maintenant fermés, les ions Na+ ne peuvent donc plus entrer dans le neurone. Les canaux voltage-dépendant K+ s’ouvrent pour que les ions K+ puissent diffuser hors du cytoplasme du neurone. Cela diminue le potentiel de membrane, et le cytoplasme des neurones redevient moins chargé positivement que l’espace extracellulaire. C’est ce qu’on appelle la repolarisation.

Il y a tellement d’ions K+ qui se diffusent du neurone que le potentiel de la membrane devient encore plus négatif qu’à son potentiel de repos. C’est ce qu’on appelle l’hyperpolarisation, et elle provoque la fermeture des canaux voltage-dépendant K+. La pompe sodium-potassium remet la membrane à son potentiel de repos au cours d’une période appelée la période réfractaire. Pendant la période réfractaire, plus aucun potentiel d’action ne peut être généré tant que les canaux voltage-dépendant Na+ restent fermés.

Par conséquent, la séquence d’événements correcte du potentiel d’action est 4, 2, 6, 1, 5, 3.

Regardons le graphique de la figure 6 montrant comment le potentiel de la membrane change au cours d’un potentiel d’action.

Figure 6 : Graphique indiquant comment la différence de potentiel dans la membrane du neurone change au cours d’un potentiel d’action.
  1. À l’étape 1, le potentiel de repos est maintenu grâce aux pompes sodium-potassium et aux canaux de « fuite » qui gardent le potentiel de membrane autour de 70mV.
  2. À l’étape 2, le stimulus provoque l’ouverture des canaux voltage-dépendant Na+, dépolarisant la membrane à +40mV.
  3. Les canaux voltage-dépendant Na+ se ferment à +40mV tandis que les canaux voltage-dépendant K+ s’ouvrent. L’étape 3 montre la repolarisation de la membrane, lorsque les ions K+ diffusent hors de l’axone.
  4. L’étape 4 montre l’hyperpolarisation de la membrane, dépassant son potentiel de repos. La pompe sodium-potassium fonctionne en réinitialisant le potentiel de repos pendant la période réfractaire.
  5. Le potentiel de repos a été réinitialisé à l’étape 5, ramenant le potentiel de membrane à 70mV.

Exemple 3: Décrire les évènements d’un potentiel d’action

Voici un graphique qui montre comment la différence de potentiel à travers une membrane axonale change au cours d’un potentiel d’action. Que se passe-t-il pendant la phase 2?

Réponse

Le potentiel de repos est maintenu à l’étape 1, grâce aux pompes sodium-potassium qui maintiennent le potentiel de membrane autour de 70mV. Un stimulus provoque l’ouverture des canaux voltage-dépendant Na+ à l’étape 2, dépolarisant la membrane à +40mV. Les canaux voltage-dépendant Na+ se ferment à +40mV tandis que les canaux voltage-dépendant K+ s’ouvrent. L’étape 3 montre la repolarisation de la membrane, avec les ions K+ diffusant hors de l’axone. L’étape 4 montre l’hyperpolarisation de la membrane, dépassant le potentiel de repos. Après cette période réfractaire, le potentiel de repos est réinitialisé à l’étape 5, ramenant le potentiel de membrane à 70mV.

Par conséquent, à l’étape 2, un stimulus a déclenché l’ouverture des canaux voltage-dépendant sodium, et les ions sodium dépolarisent la membrane.

Exemple 4: Décrire les évènements d’un potentiel d’action

Le graphique fourni montre comment la différence de potentiel à travers une membrane axonale change au cours d’un potentiel d’action. Que se passe-t-il pendant la phase 3?

Réponse

Le potentiel de repos est maintenu à l’étape 1, grâce aux pompes sodium-potassium gardant le potentiel de membrane autour de 70mV. Un stimulus provoque l’ouverture des canaux voltage-dépendant Na+ à l’étape 2, dépolarisant la membrane à +40mV. Les canaux voltage-dépendant Na+ se ferment à +40mV alors que les canaux voltage-dépendant K+ s’ouvrent. L’étape 3 montre la repolarisation de la membrane, avec les ions K+ diffusant hors de l’axone. L’étape 4 montre l’hyperpolarisation de la membrane, dépassant le potentiel de repos. Après cette période réfractaire, le potentiel de repos est réinitialisé à l’étape 5, ramenant le potentiel de membrane à 70mV.

Par conséquent, à l’étape 3, les canaux potassium voltage-dépendant s’ouvrent et des ions potassium diffusent hors de l’axone.

Un potentiel d’action se propage ensuite d’une extrémité de l’axone du neurone à l’autre, dans une seule direction. Cette propagation est appelée l’onde de dépolarisation.

Figure 7 : Diagramme montrant la façon dont un potentiel d’action se propage le long de l’axone. Les ions sodium commencent à pénétrer dans le cytoplasme de l’axone.

En effet, lorsqu’une section de la membrane de l’axone se dépolarise, les ions Na+ chargés positivement se déplacent dans le cytoplasme de l’axone, comme indiqué en vert dans l’étape 1 de la figure 7.

Figure 8 : Diagramme montrant la façon dont un potentiel d’action se propage sur l’axone. Les ions sodium continuent de pénétrer dans le cytoplasme de l’axone, ce qui le dépolarise.

Les canaux sodiques voltage-dépendant à côté du site initial de dépolarisation sont activés de sorte que les ions sodium diffusent le long de l’axone pour dépolariser la prochaine section, comme vous pouvez le voir à l’étape 2 de la figure 8. Cela déclenche l’ouverture des canaux voltage-dépendant Na+ de la section suivante, et la membrane à cet endroit devient complètement dépolarisée.

Figure 9 : Diagramme montrant la façon dont un potentiel d’action se propage le long de l’axone. La première partie de l’axone qui était dépolarisée est désormais repolarisée.

L’onde de dépolarisation ne peut se déplacer que dans un seul sens, puisque le neurone se repolarise une fois que la partie dépolarisée est passée à l’étape 3, comme vous le voyez sur la figure 9. Les canaux voltage-dépendant K+ s’ouvrent et les ions K+ diffusent hors de l’axone, le rendant plus négatif que l’espace extracellulaire, et la membrane s’hyperpolarise. Pendant cette période réfractaire, les canaux voltage-dépendant Na+ restent fermés, donc aucun ion Na+ ne peut pénétrer dans l’axone et les ions Na+ dans l’onde de dépolarisation ne peuvent plus se diffuser dans l’autre sens.

La puissance d’un stimulus détermine si un potentiel d’action sera généré. Si le stimulus dépasse une valeur seuil, il déclenchera systématiquement un potentiel d’action. Si le stimulus ne va pas au dessus de cette valeur, aucun potentiel d’action ne sera généré. Par conséquent, les potentiels d’action sont qualifiés de réponses du tout ou rien.

Bien que le potentiel d’action ait toujours la même force, si un stimulus est plus puissant, la fréquence des potentiels d’action sera plus élevée et ainsi il y en aura plus de générés par unité de temps.

Terme clé : Principe du tout ou rien

Le principe du tout ou rien stipule que si un stimulus est suffisamment important pour passer une valeur seuil, un potentiel d’action de la même force sera forcément généré. Si le stimulus n’est pas assez conséquent pour dépasser cette valeur, aucun potentiel d’action ne sera généré.

Trois facteurs affectent la vitesse de transmission d’un potentiel d’action.

À des températures plus élevées, les ions diffusent plus vite car ils ont plus d’énergie cinétique. Cela augmente la vitesse du potentiel d’action. Cependant, à des températures supérieures à 40C, les protéines telles que la pompe sodium-potassium commencent à se dénaturer, ce qui provoque une baisse de la vitesse de transmission.

Le diamètre de l’axone affecte également la vitesse d’un potentiel d’action. Plus le diamètre est grand, plus la transmission est rapide, car les ions qui diffusent sont confrontés à moins de résistance. C’est comme lorsqu’une foule de personnes marchent le long d’un large couloir, c’est beaucoup plus facile que lorsqu’il y a le même nombre de personnes dans un petit couloir!

Figure 10 : Schéma illustrant la conduction saltatoire d’un potentiel d’action dans le noeud de Ranvier d’un axone myélinisé par rapport à un axone non myélinisé.

Le fait qu’un axone soit myélinisé ou non affecte également la vitesse de transmission. Les axones myélinisés transmettent l’influx nerveux plus rapidement que les axones non myélinisés. La vitesse de propagation d’un axone non myélinisé est d’environ 12 mètres par seconde, alors que la propagation le long d’un axone myélinisé peut atteindre 140 mètres par seconde!

Dans les axones myélinisés, les canaux voltage-dépendant se trouvent uniquement dans les noeuds de Ranvier, de sorte que la dépolarisation ne peut se produire qu’en ces points. Cela signifie que le potentiel d’action « saute » d’un nœud à l’autre comme représenté par les flèches roses sur la figure 10. Ce processus s’appelle la conduction saltatoire, qui vient du mot latin signifiant « saut », et accélère la transmission car moins de temps est perdu à ouvrir et à fermer les canaux ioniques.

En comparaison, une multitude de canaux ioniques s’ouvrent et se ferment dans l’axone non myélinisé de la figure 10, la vitesse de propagation du potentiel d’action est donc beaucoup plus lente.

Terme clé : Conduction saltatoire

La conduction saltatoire décrit la façon dont les potentiels d’action se propagent le long d’un axone myélinisé en « sautant » d’un nœud de Ranvier à l’autre, ce qui augmente la vitesse de conduction par rapport aux axones non myélinisés.

Récapitulons certains des points clés que nous avons couverts dans cette fiche explicative.

Points clés

  • Le mouvement des ions sodium et potassium à travers la membrane d’un neurone détermine le potentiel de membrane.
  • Le potentiel de repos de la membrane d’un neurone est maintenu par les pompes sodium-potassium et les canaux de « fuite ».
  • Un potentiel d’action transmet des informations électriques le long d’un neurone et se caractérise par la dépolarisation, la repolarisation, l’hyperpolarisation et la période réfractaire.
  • La vitesse de transmission d’un potentiel d’action est influencée par la température, le diamètre des axones et la myélinisation du neurone.
  • Le principe du tout ou rien stipule que si un stimulus dépasse la valeur seuil, un potentiel d’action sera toujours généré.

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