Dans cette fiche explicative, nous allons apprendre à décrire les réactions se produisant durant la phase claire de la photosynthèse, et à rappeler les produits formés.
Les plantes, tout comme les humains, sont des organismes multicellulaires eucaryotes qui ont besoin de s’alimenter pour rester en vie et en bonne santé. Mais, contrairement aux humains, les plantes ne peuvent pas se déplacer à la recherche d’une source de nourriture et ne possèdent pas de système digestif spécialisé pour digérer les aliments. Alors, comment les plantes obtiennent-elles leur nourriture ?
La photosynthèse est le processus par lequel les plantes obtiennent leur nutrition. Dans une série de réactions biochimiques, les plantes, en utilisant l’énergie lumineuse, absorbent le dioxyde de carbone et l’eau et les convertissent en glucose et en oxygène. Cette réaction est l’une des réactions les plus importantes sur la planète. Sans la photosynthèse des plantes, ni nous ni aucun animal n’aurions l’oxygène dont nous avons besoin pour respirer et rester en vie !
La photosynthèse peut être divisée en deux étapes principales : la phase dépendante de la lumière, aussi appelée « phase claire », et la phase indépendante de la lumière, aussi appelée « phase sombre » ou « phase obscure » et qui correspond au cycle de Calvin. Dans cette fiche explicative, nous examinerons plus en détail les réactions impliquées dans la phase dépendante de la lumière.
Définition : Photosynthèse
La photosynthèse est le processus par lequel les plantes vertes convertissent le dioxyde de carbone et l’eau en sucres comme le glucose et en oxygène en présence de la lumière du soleil.
Réaction : La photosynthèse chez les plantes
Au sein des cellules végétales, il existe un organite spécialisé, le chloroplaste, qui est le siège des deux étapes de la photosynthèse. La figure 1 est un schéma simplifié de la structure d’un chloroplaste.
La phase dépendante de la lumière de la photosynthèse se déroule principalement dans la membrane des thylakoïdes. Les thylakoïdes sont des structures en forme de disques qui forment des piles dans le chloroplaste d’une cellule végétale, comme le montre la figure 1. Ils sont bien adaptés à ce rôle, car ils contiennent des photosystèmes. Ces photosystèmes contiennent des pigments spécialisés, principalement de la chlorophylle, qui absorbent l’énergie lumineuse nécessaire aux réactions dépendantes de la lumière.
Définition : Chlorophylle
La chlorophylle est une classe de pigments verts présents dans les chloroplastes des plantes, qui absorbe l’énergie lumineuse nécessaire à la photosynthèse.
Terme clé : Photosystème
Un photosystème est un complexe de molécules organiques, de protéines et de pigments photosynthétiques comme la chlorophylle situé dans les membranes des thylakoïdes.
La figure 2 est une représentation schématique de la membrane des thylakoïdes. Comme nous pouvons le voir, les photosystèmes (I et II) qui absorbent l’énergie lumineuse sont encastrés dans la membrane. On retrouve aussi dans la membrane des protéines transporteuses d’électrons, des pompes à protons et une enzyme, l’ATP synthase. Ensemble, ces structures constituent la chaîne de transport d’électrons.
Comme vous pouvez le voir sur la figure 2, les principaux produits des réactions dépendantes de la lumière sont le NADPH et l’ATP. Voyons plus en détail les réactions qui forment ces produits.
Dans la première série de réactions, la lumière frappe le photosystème II. Vous avez peut-être remarqué que sur la figure 2, le photosystème II est placé avant le photosystème I. C’est parce que le photosystème I a en fait été découvert en premier. Ce n’est que plus tard, quand le photosystème II a été découvert, que les scientifiques se sont rendu compte que le photosystème II était celui impliqué dans les premières réactions de la phase dépendante de la lumière !
Les pigments de chlorophylle du photosystème II absorbent cette énergie et leurs électrons sont excités. Les électrons se déplacent vers un niveau d’énergie plus élevé et sont transférés vers l’accepteur d’électrons primaire dans le photosystème.
Lorsque ces électrons se déplacent vers un accepteur d’électrons, ils doivent être remplacés. Non seulement l’absorption d’énergie lumineuse par le photosystème II excite les électrons à des niveaux d’énergie plus élevés, mais elle est aussi utilisée pour rompre une molécule d’eau en un atome d’oxygène et des ions hydrogène, libérant ainsi des électrons. Vous pouvez voir cette réaction en figure 3. Cette réaction est connue sous le nom de photolyse, ce qui signifie « dégradation grâce à la lumière ». Cette cassure de l’eau libère des électrons qui servent à remplacer les électrons excités transférés à l’accepteur d’électrons primaire. Elle libère également deux ions hydrogène ( ) dans le thylakoïde.
Définition : Photolyse
La photolyse est la dégradation d’une molécule utilisant l’énergie lumineuse.
Les électrons qui ont quitté le photosystème II descendent maintenant dans la chaîne de transport d’électrons, libérant de l’énergie lorsqu’ils passent entre chaque composant. Cette énergie est utilisée pour transporter activement plus d’ions hydrogène depuis le stroma du chloroplaste vers l’intérieur du thylakoïde, comme le montre la figure 4.
Exemple 1: Rappeler le mode d’apport d’électrons à la chaîne de transport d’électrons en phase claire de la photosynthèse
La figure ci-dessous est un aperçu simplifié des réactions dépendantes de la lumière. Lorsque les électrons se déplacent du photosystème II au photosystème I, comment sont-ils remplacés ? 
- par le mouvement des ions
- par photolyse de l’eau
- par absorption d’énergie lumineuse
- par réduction de
Réponse
La phase claire ou phase dépendante de la lumière de la photosynthèse est la première étape, et elle implique une série de réactions reposant sur le mouvement des électrons le long d’une chaîne de transport d’électrons. La première étape consiste à ce que les pigments du photosystème II absorbent l’énergie lumineuse, ce qui excite les électrons contenus dans la chlorophylle, qui se déplacent donc vers un niveau d’énergie plus élevé. Après cela, ils passent dans les protéines et enzymes de la chaîne de transport d’électrons. Cela signifie que ces électrons transportés depuis le photosystème II doivent être remplacés.
Comme nous pouvons le voir sur la figure, le premier photosystème de la chaîne (appelé photosystème II) absorbe de l’énergie lumineuse. Cependant, cela n’apporte pas d’électrons au photosystème, mais fournit plutôt l’énergie nécessaire pour exciter les électrons. On peut également remarquer sur le schéma que le n’est impliqué dans la chaîne de transport d’électrons que lorsque les électrons sont passés par le photosystème I, donc le ne serait pas en mesure de remplacer ces premiers électrons. Le mouvement des ions hydrogène ( ) ne remplacera pas les électrons, car les électrons sont des particules chargées négativement, et nous pouvons voir que les ions hydrogène sont chargés positivement. Cependant, nous pouvons voir sur la figure qu’au niveau du photosystème II, l’eau ( ) est dégradée en ses composants, l’oxygène et l’hydrogène. Ce processus, appelé photolyse, produit également deux électrons. Ces électrons sont utilisés pour remplacer les électrons qui ont quitté le photosystème II pour suivre la chaîne de transport d’électrons.
Par conséquent, les électrons sont remplacés grâce à la photolyse de l’eau.
Lorsque les électrons atteignent le photosystème I, ils sont à nouveau excités, car les pigments de chlorophylle de ce photosystème absorbent de l’énergie lumineuse. Les électrons se déplacent vers un niveau d’énergie plus élevé et sont transférés à l’accepteur d’électrons primaire dans le photosystème I. De là, ils sont transmis à d’autres transporteurs protéiques et au final à une enzyme, la réductase, comme vous pouvez le voir sur la figure 5.
Le est un coenzyme retrouvé dans le chloroplaste. C’est un accepteur universel d’électrons. Les électrons qui se sont déplacés le long de la chaîne de transport d’électrons et atteignent la réductase sont utilisés, avec un ion hydrogène, pour réduire le en NADPH. C’est une étape importante car le NADPH est un coenzyme clé utilisé dans la phase suivante de la photosynthèse, la phase indépendante de la lumière (aussi appelée phase obscure, ou cycle de Calvin).
Terme clé : NADPH (Nicotinamide adénine dinucléotide phosphate réduit)
Le NADPH est un coenzyme qui peut stocker temporairement les électrons produits lors de réactions dépendantes de la lumière.
Exemple 2: Décrire le rôle du NADP + dans la phase dépendante de la lumière de la photosynthèse
Qu’arrive-t-il au coenzyme en phase dépendante de la lumière de la photosynthèse ?
- Il perd des électrons et un ion phosphate et devient du NAD.
- Il gagne un ion oxygène et devient du NADP oxydé ( ).
- Il gagne des électrons et des ions pour devenir du NADP réduit (NADPH).
- Il perd des électrons et un ion pour former du .
Réponse
En phase dépendante de la lumière de la photosynthèse, les électrons suivent la chaîne de transport d’électrons dans les membranes des thylakoïdes. Regardons un schéma de ce processus.
Ces électrons sont d’abord excités dans le photosystème II, puis à nouveau dans le photosystème I. Après être passés à un niveau d’énergie supérieur dans le photosystème I, ils atteignent une enzyme appelée la réductase. Comme son nom l’indique, elle catalyse la réaction de réduction du . Le terme réduction est utilisé pour décrire un gain d’électrons. Lorsque le NADP est réduit, il gagne des électrons ainsi qu’un ion hydrogène pour former le NADPH.
En regardant nos options, nous pouvons voir que seule l’option C est juste. Par conséquent, en phase dépendante de la lumière de la photosynthèse, le gagne des électrons et des ions pour devenir du NADP réduit (NADPH).
Rappelez-vous qu’en figure 4, nous avons vu comment l’eau est rompue par photolyse pour libérer des électrons et des ions hydrogène. Les ions hydrogène sont activement transportés à l’intérieur du thylakoïde par des pompes protéiques.
L’accumulation d’ions hydrogène ( ) dans le thylakoïde rend cet espace chargé plus positivement que le stroma qui l’entoure. Cette différence de charge et de concentration en ions hydrogène de part et d’autre de la membrane du thylakoïde est appelée gradient électrochimique.
Définition : Gradient électrochimique
Le gradient électrochimique est un gradient provoqué par la différence de charge et de concentration en ions de part et d’autre d’une membrane.
Les ions hydrogène vont se déplacer le long de leur gradient électrochimique par diffusion. Rappelez-vous que la diffusion est le mouvement de particules, ici des ions hydrogène, d’une zone de forte concentration vers une zone de faible concentration. Cependant, les ions d’hydrogène ne peuvent pas simplement diffuser à travers la membrane, ils doivent traverser une enzyme appelée l’ATP synthase - ce processus est illustré ci-dessous, en figure 6.
Vous reconnaîtrez peut-être la molécule d’ATP : c’est la molécule que les cellules utilisent pour stocker de l’énergie ! « Synthase » dérive du terme synthèse, le suffixe -ase est propre aux enzymes. Nous pouvons en déduire la fonction de l’ATP synthase, qui consiste à synthétiser de l’ATP.
Lorsque les ions hydrogène traversent l’ATP synthase, depuis la membrane du thylakoïde et vers le stroma, l’enzyme associe à ce déplacement une phosphorylation de l’ADP. Lorsque l’ADP est phosphorylé, un groupe phosphate lui est ajouté pour donner de l’ATP ; ce phénomène est représenté par un schéma simplifié en figure 7. L’utilisation d’un gradient électrochimique de la sorte pour synthétiser de l’ATP est connue sous le nom de chimiosmose.
Réaction : Phosphorylation
La phosphorylation est une réaction biochimique consistant en l’ajout d’un groupe phosphate à un composé organique.
Terme clé : Chimiosmose
La chimiosmose est le mouvement des ions hydrogène à travers une membrane le long de leur gradient électrochimique. Dans la photosynthèse, ce mouvement des ions est utilisé pour la synthèse de l’ATP.
Exemple 3: Décrire le rôle de l’ATP synthase dans les réactions dépendantes de la lumière
Quel est le principal rôle de l’ATP synthase dans les réactions dépendantes de la lumière ?
- de transporter activement les ions du stroma vers le lumen du thylakoïde
- de phosphoryler l’ADP pour créer de l’ATP
- de transporter activement des électrons le long de la chaîne de transport d’électrons
- d’absorber des longueurs d’onde de la lumière afin de fournir l’énergie nécessaire aux réactions dépendantes de la lumière
Réponse
Les réactions dépendantes de la lumière sont la première phase de la photosynthèse. Les principaux produits des réactions dépendantes de la lumière sont l’ATP et le NADPH. Ces réactions nécessitent de l’énergie, libérée par le mouvement des électrons le long d’une chaîne de transport d’électrons et le mouvement des ions hydrogène le long de leur gradient électrochimique.
Lorsque les électrons se déplacent le long de leur chaîne de transport, ils libèrent de l’énergie. Cette énergie est utilisée par les protéines de la membrane des thylakoïdes pour transporter activement les ions hydrogène du stroma dans le lumen des thylakoïdes. Cela crée un gradient électrochimique des ions hydrogène, car leur concentration est plus élevée dans l’espace interne du thylakoïde (le lumen) que dans l’espace environnant (le stroma).
Les ions hydrogène diffusent donc ensuite le long de ce gradient de concentration. Cependant, ils ne traversent pas si simplement la membrane : ils passent à travers une enzyme membranaire spécialisée. Cette enzyme est l’ATP synthase, qui catalyse la production d’ATP. Le mouvement des ions hydrogène à travers l’ATP synthase est couplé à la phosphorylation de l’ADP, qui donne de l’ATP.
Par conséquent, le rôle principal de l’ATP synthase est de phosphoryler l’ADP pour créer de l’ATP.
Maintenant que nous avons parlé en détails des réactions de la phase dépendante de la lumière de la photosynthèse, récapitulons les principaux réactifs et produits dans le tableau 1.
Le NADPH et l’ATP sont des produits très importants pour la poursuite de la photosynthèse. Ce sont tous deux des coenzymes cruciaux pour la phase indépendante de la lumière. L’oxygène ne sert pas dans les étapes ultérieures de la photosynthèse, mais il est incroyablement utile pour nous, car c’est ainsi que les plantes produisent l’oxygène que nous respirons !
Exemple 4: Rappeler les réactifs et produits des réactions dépendantes de la lumière
Lequel des tableaux suivants résume correctement ce qui arrive aux substances impliquées dans les réactions dépendant de la lumière ?
Substance Eau ADP Effet Synthétisée Synthétisée Réduit Substance Oxygène ADP Effet Photolysé Synthétisée Oxydé Substance Eau ATP Effet Photolysée Synthétisée Réduit Substance Eau ATP Effet Oxydée Synthétisée Oxydé
Réponse
La phase dépendante de la lumière de la photosynthèse est composée d’une série de réactions utilisant la lumière comme source d’énergie. Toutes ces réactions ont lieu dans les membranes des thylakoïdes du chloroplaste, qui sont adaptées à cette fonction : elles contiennent des pigments photosynthétiques afin d’absorber et utiliser l’énergie lumineuse.
Regardons un schéma qui résume les réactions dépendantes de la lumière.
Comme nous pouvons le voir, l’une des premières étapes de ces réactions est la rupture de la molécule d’eau en ses constituants, des ions oxygène et hydrogène. Ce processus, connu sous le nom de photolyse, libère également des électrons depuis la molécule d’eau.
Lorsque ces électrons se déplacent le long de la chaîne de transport d’électrons, ils libèrent de l’énergie. Cette énergie est utilisée pour transporter activement les ions hydrogène à travers la membrane des thylakoïdes. Une fois qu’il y a une forte concentration d’ions hydrogène dans le lumen du thylakoïde, ils diffusent le long de leur gradient de concentration à travers l’ATP synthase. L’ATP synthase couple ce mouvement des ions avec la phosphorylation de l’ADP pour produire de l’ATP.
Une fois que les électrons du photosystème ont été excités, ils passent par un complexe de protéines et d’enzymes qui utilisent leur énergie pour réduire le . Ce processus donne un coenzyme appelé le NADPH.
Par conséquent, la seule bonne réponse est la C : l’eau est photolysée, l’ATP est synthétisée, et le est réduit.
Le processus que nous avons étudié jusqu’à présent est connu sous le nom de photophosphorylation non cyclique. Si nous décomposons ce terme, « non cyclique » signifie que le processus est linéaire - il ne marche que dans un sens. Vous avez peut-être remarqué qu’une fois que les électrons ont atteint la réductase, ils sont utilisés pour réduire le et ne peuvent pas être réutilisés. « Photophosphorylation » signifie que les substances, ici l’ATP, sont phosphorylées en utilisant l’énergie fournie par la lumière.
Réaction : Photophosphorylation
La photophosphorylation est le processus de génération d’ATP à partir d’ADP et d’un phosphate inorganique (« Pi »), en utilisant l’énergie fournie par la lumière.
Un processus appelé photophosphorylation cyclique peut également avoir lieu dans la phase dépendante de la lumière de la photosynthèse et est illustré en figure 8. Le terme cyclique indique que les électrons sont réutilisés pour initier le mouvement des ions hydrogène et la phosphorylation subséquente de l’ADP.
Dans ce processus, seul le photosystème I est utilisé. Aucun NADPH n’est produit, mais le gradient électrochimique est toujours défini par les ions . Ils continueront à se déplacer le long de leur gradient électrochimique, à travers l’ATP synthase. Cela signifie que l’ADP peut toujours être phosphorylé pour produire de l’ATP.
Cette photophosphorylation cyclique peut survenir lorsque le taux d’ATP dans le chloroplaste tombe à un niveau insuffisant pour les réactions indépendantes de la lumière de la photosynthèse. De cette façon, les plantes peuvent utiliser une méthode de photophosphorylation moins efficace pour s’assurer que toutes les réactions de la photosynthèse ont toujours lieu.
Exemple 5: Décrire la photophosphorylation et identifier la différence entre les processus cycliques et non cycliques
La figure fournie ci-dessous illustre le processus de photophosphorylation cyclique, qui n’utilise qu’un seul photosystème.
- Que signifie le terme photophosphorylation ?
- ajout d’un groupe phosphate à l’ATP à l’aide de photons
- rupture de l’eau à l’aide d’énergie lumineuse
- création d’ATP à partir de la phosphorylation de l’ADP utilisant la lumière
- déplacement de protons à travers des pompes à protons pour générer de l’énergie
- Lequel des énoncés suivants compare correctement les photophosphorylations cyclique et non cyclique ?
- La photophosphorylation non cyclique utilise les photosystèmes I et II, alors que la photophosphorylation cyclique n’utilise que le photosystème II.
- La photophosphorylation non cyclique nécessite le mouvement d’électrons, tandis que la photophosphorylation cyclique nécessite le mouvement de protons.
- La photophosphorylation non cyclique produit de l’ATP et du NADPH, alors que la photophosphorylation cyclique ne produit que de l’ATP.
- La photophosphorylation cyclique produit de l’ATP et du NADPH, alors que la photophosphorylation non cyclique ne produit que de l’ATP.
Réponse
Partie 1
Pour nous aider à répondre à cette question, décomposons le mot lui-même. « Photo » signifie « lumière » - vous pouvez le reconnaître dans « photosynthèse », qui signifie « création grâce à la lumière ». La « phosphorylation » est l’ajout d’un groupe phosphate à une molécule ou à une substance. Au cours de la photosynthèse, l’ADP est phosphorylé pour donner de l’ATP, passant d’une molécule à deux groupes phosphate à une molécule à trois groupes phosphate.
Par conséquent, la photophosphorylation est la création d’ATP par phosphorylation de l’ADP grâce à la lumière.
Partie 2
L’étape dépendante de la lumière de la photosynthèse implique la photophosphorylation de l’ADP pour former de l’ATP. Cette réaction est catalysée par l’enzyme ATP synthase, qui la couple avec le mouvement des ions hydrogène ( ) à travers l’enzyme. Cela peut se produire dans un processus cyclique ou non cyclique. La photophosphorylation non cyclique a lieu alors que les électrons se déplacent le long de la chaîne de transport d’électrons, du photosystème II au photosystème I. En suivant la chaîne, ils transfèrent de l’énergie qui est utilisée pour transporter activement les ions hydrogène et, ultimement, pour réduire le en NADPH. La photophosphorylation cyclique, comme représentée sur la figure, n’utilise que le photosystème I. Elle ne produit pas non plus de NADPH via la réduction de , mais elle produit de l’ATP via la phosphorylation de l’ADP.
Donc notre réponse correcte est la C. La photophosphorylation non cyclique produit de l’ATP et du NADPH, alors que la photophosphorylation cyclique ne produit que de l’ATP.
Reprenons maintenant les points importants de cette fiche explicative.
Points clés
- La phase dépendante de la lumière de la photosynthèse a lieu principalement dans la membrane des thylakoïdes.
- La série de réactions impliquées dans cette étape est déclenchée par l’absorption de lumière par le photosystème II.
- Les électrons sont excités et se déplacent le long de leur chaîne de transport, libérant de l’énergie en bougeant.
- Cette énergie est utilisée pour transporter activement les ions hydrogène dans l’espace thylakoïde, ce qui crée un gradient électrochimique.
- Les ions hydrogène se déplacent alors le long de ce gradient électrochimique, à travers l’ATP synthase, qui permet la phosphorylation de l’ADP en l’ATP.
- Ce processus est connu sous le nom de photophosphorylation non cyclique, mais une photophosphorylation cyclique peut également avoir lieu.
- Les produits des réactions dépendantes de la lumière sont l’oxygène, le NADPH et l’ATP.
