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Fiche explicative de la leçon: Phosphorylation oxydative Biologie

Dans cette fiche explicative, nous allons apprendre à décrire le processus de phosphorylation oxydative et rappeler les produits formés.

La respiration cellulaire est un processus biologique universel. La série de réactions qui composent la respiration cellulaire est utilisée par les cellules de presque tous les organismes vivants!Le but de la respiration cellulaire est simple:dégrader les composés contenant du carbone pour produire de l’énergie. Cette énergie est stockée sous la forme d’ATP, une petite molécule qui fournit une source d’énergie facilement accessible dans les cellules et presque toujours disponible pour les réactions et les processus essentiels.

Définition: Respiration cellulaire

La respiration cellulaire est un processus dans les organismes vivants par lequel des composés contenant du carbone (tels que le glucose) sont décomposés pour produire de l’énergie sous forme d’ATP.

Terme clé: ATP (Adénosine triphosphate)

L’ATP, ou adénosine triphosphate, est la molécule qui porte l’énergie chimique dans les organismes vivants.

La respiration cellulaire peut être séparée en quatre étapes consécutives principales:la glycolyse, la décarboxylation du pyruvate, le cycle de Krebs (également appelé cycle de l’acide citrique) et la phosphorylation oxydative (également appelée chaîne de transport d’électrons, ou chaîne respiratoire). La phosphorylation oxydative est l’étape finale de la respiration cellulaire qui génère la plus grande quantité d’ATP.

Les mitochondries sont des organites spécialisés qui sont le siège des étapes aérobies de la respiration. Aérobie signifie « avec de l’oxygène ». La décarboxylation du pyruvate, le cycle de Krebs et la phosphorylation oxydative sont tous des étapes aérobies de la respiration cellulaire, ce qui signifie qu’elles ne se produisent qu’en présence d’oxygène.

La phosphorylation oxydative impliquant la chaîne de transport d’électrons a lieu dans la membrane interne mitochondriale. La chaîne de transport d'électrons est une suite de complexes protéiques spécialisés dans le transport des électrons;ces complexes comprennent des cytochromes (protéines spécialisées qui contiennent un hème et qui peuvent agir comme des pompes à protons), des enzymes et des coenzymes. Un schéma simplifié d’une mitochondrie est illustré à la figure 1.

Figure 1 : Schéma simplifié montrant la structure de la mitochondrie. La chaîne de transport d’électrons est un ensemble de complexes protéiques et de leurs molécules associées, incorporées dans la membrane interne.

Exemple 1: Indiquer l’emplacement de la chaîne de transport d’électrons

Dans quelle partie de la cellule se trouve la chaîne de transport d'électrons associée à la phosphorylation oxydative?

  1. la matrice mitochondriale
  2. l’enveloppe nucléaire
  3. la membrane externe des mitochondries
  4. les ribosomes des mitochondries
  5. la membrane interne des mitochondries

Réponse

La phosphorylation oxydative est l’étape finale de la respiration cellulaire. La phosphorylation oxydative est une étape aérobie, ce qui signifie qu’elle nécessite de l’oxygène. Le terme aéro fait référence à l’oxygène!

Toutes les étapes aérobies de la respiration - qui incluent la phosphorylation oxydative ainsi que le cycle de Krebs et la décarboxylation du pyruvate - se déroulent dans les mitochondries. Voici un aperçu de la structure d'une mitochondrie.

La mitochondrie est un organite cellulaire qui présente de nombreuses caractéristiques adaptées pour accomplir la respiration cellulaire. L’une d’entre elles est la membrane interne très repliée qui contient de nombreuses protéines, enzymes et molécules. Certaines de ces protéines, enzymes et molécules comprennent la chaîne de transport d’électrons impliquée dans la phosphorylation oxydative.

Par conséquent, la chaîne de transport d’électrons associée à la phosphorylation oxydative est située dans la membrane interne des mitochondries.

Regardons de plus près l’ensemble des molécules connu sous le nom de « chaîne de transport d’électrons ».

La figure 2 montre une vue d’ensemble des molécules et des réactions impliquées dans cette étape de la respiration. Comme nous le savons, le but principal de la respiration est de produire de l’énergie pour former la molécule énergétique ATP. La série de réactions illustrées ici conduisent toutes à la formation de molécules d’ATP.

Figure 2 : Schéma décrivant les molécules et les réactions impliquées dans la chaîne de transport d'électrons de la phosphorylation oxydative.

La figure 2 semble assez compliquée, alors divisons le processus en étapes pour mieux comprendre ce qui se passe.

Nous savons que dans le cycle de Krebs, ou cycle de l’acide citrique, les coenzymes NAD et FAD sont réduits pour former NADH et FADH. Lors du processus de réduction, NAD acquiert un ion hydrogène (H+) et deux électrons, et la FAD acquiert deux atomes d’hydrogène.

Ces coenzymes sont acheminés de la matrice mitochondriale à la chaîne de transport d’électrons située dans la membrane interne. Ici, leurs atomes d’hydrogène se dissocient, ce qui signifie « se scindent » en électrons et ions hydrogène. Les ions hydrogène sont représentés sur les figures 2 et 3 par H+, et les électrons sont représentés par e.

Figure 3 : Schéma illustrant le transport actif d'ions hydrogène par des pompes à protons à travers la membrane mitochondriale interne. Les ions hydrogène sont libérés par la dissociation des atomes d'hydrogène de NADH et FADH2.

Regardons ce qui arrive à ces particules chargées.

Lorsque les électrons se déplacent entre les molécules, les cytochromes et les protéines qui composent la chaîne de transport des électrons, ils descendent dans les niveaux d'énergie. Ce faisant, ils libèrent de « l’énergie libre ». Cette énergie est utilisée par les pompes à protons pour transporter activement les ions hydrogène à travers la membrane interne mitochondriale, comme nous pouvons le voir sur la figure 3.

Exemple 2: Rappeler le rôle du NADH et de la FADH2 dans la chaîne de transport d’électrons

Quel est le rôle de la réduction du NAD et de la FAD dans la chaîne de transport d’électrons?

  1. de fournir l’énergie nécessaire à la phosphorylation de l’ADP afin de former de l’ATP
  2. de fournir des électrons à la chaîne de transport d’électrons
  3. d’agir comme accepteur final d’électrons
  4. de transporter activement des ions hydrogène à travers la membrane mitochondriale

Réponse

Le NAD et la FAD sont des coenzymes qui jouent un rôle essentiel dans les réactions constituant la respiration cellulaire. La réduction du NAD et de la FAD (ce qui signifie qu’ils obtiennent des atomes d’hydrogène) se déroule dans le cycle de Krebs, la réaction qui précède la phosphorylation oxydative. Lorsque le NAD (ou NADH) et la FAD réduits ()FADH débutent la phosphorylation oxydative, leurs atomes d’hydrogène se dissocient. Qu’est-ce que cela signifie?

Lorsque les atomes hydrogène se dissocient, ils se scindent en particules chargées positivement et en particules chargées négativement. Un schéma simplifié de cette réaction est illustré ci-dessous:H2H+2e2+

Les ions hydrogène (H+) libérés par cette dissociation sont transportés activement à travers la membrane interne mitochondriale. Cela signifie que les ions hydrogène s'accumulent en quantités plus importantes dans l'espace intermembranaire.

Les électrons sont donnés aux première et deuxième protéines de transport d’électrons dans la chaîne respiratoire. Le déplacement des électrons le long de la chaîne de transport leur fait perdre de l'énergie libre. C’est cette énergie qui est utilisée pour transporter activement les ions hydrogène à travers la membrane interne mitochondriale!

Par conséquent, parmi nos options, nous pouvons voir que B est correct:le rôle des NAD et FAD réduits est de fournir des électrons pour la chaîne de transport d’électrons.

Une protéine clé intégrée à la membrane mitochondriale interne est l’ATP synthase. Nous pouvons deviner le rôle de l'ATP synthase grâce à son nom. « Synthase » vient de « synthèse », et nous savons que la « synthèse » désigne la fabrication ou la formation d’une substance à partir de ses composants. Une protéine qui se termine par « -ase » correspond généralement à une enzyme. Ainsi, en rassemblant ces informations, nous pouvons déterminer que l’ATP synthase est une enzyme qui catalyse les réactions formant l’ATP.

Nous savons que les ions hydrogène sont activement sortis de la matrice vers l’espace intermembranaire. Il doit donc y avoir une plus grande concentration d’ions hydrogène dans l’espace intermembranaire que dans la matrice mitochondriale. Par conséquent, les ions sont susceptibles de revenir dans la matrice par diffusion. Rappelez-vous que la diffusion est le mouvement des particules dans le sens de leur gradient de concentration;cependant, lorsqu’il s’agit du mouvement des ions, nous utilisons plus couramment le terme gradient électrochimique.

Cela dit, les ions hydrogène ne vont pas simplement diffuser à travers la membrane. Lorsqu'ils se déplacent, ils empruntent un canal spécialisé situé dans l'ATP synthase. Ce mouvement est représenté dans la figure 4 et est connu sous le nom de chimiosmose.

Définition: Chimiosmose

La chimiosmose est le mouvement des ions le long de leur gradient électrochimique.

Figure 4 : Schéma montrant le mouvement des ions hydrogène à travers l'enzyme ATP synthase. Les ions hydrogène se déplacent le long de leur gradient de concentration de l'espace intermembranaire vers la matrice mitochondriale.

L’ATP synthase est une protéine hautement spécialisée. Lorsque les ions hydrogène s'y déplacent, ce mouvement est « couplé » à une réaction chimique. Cette réaction chimique est la formation d’ATP à partir de ses composants:l’ADP et un phosphate inorganique (Pi). Lorsqu'un groupe phosphate est ajouté à une molécule, on parle de « phosphorylation »;on dit donc que l'ADP est phosphorylé pour former l'ATP.

Réaction: Phosphorylation de l’ADP

ADP+PiATP

Exemple 3: Appliquer les connaissances sur les ions hydrogène à la chaîne de transport d’électrons

Supposons que la phosphorylation oxydative se produise continuellement dans les mitochondries. Si le nombre d’ions hydrogène dans l’espace intermembranaire augmente significativement, quel effet cela aura-t-il?

  1. Une plus grande quantité de NAD et FAD sera produite.
  2. Moins de molécules de dioxyde de carbone seront libérées.
  3. Plus d’ATP sera produite.
  4. Moins d’ATP sera produite.

Réponse

Pour nous aider à répondre à cette question, analysons un schéma qui décrit le processus de phosphorylation oxydative.

On peut voir que les ions hydrogène (H+) sont transportés depuis la matrice des mitochondries en direction de l’espace intermembranaire, via des pompes à protons de la membrane interne. Ces ions hydrogène sont transférés du NAD réduit (NADH) et de la FAD réduite (FADH). Lorsque ces ions hydrogène s’accumulent dans l’espace intermembranaire, ils augmentent leur gradient de concentration entre l’espace intermembranaire et la matrice. Les ions vont alors commencer à descendre dans le sens de leur gradient de concentration par l'intermédiaire de l'enzyme ATP synthase. Cette enzyme couple le mouvement des ions hydrogène le long de leur gradient de concentration à la phosphorylation de l’ADP. Cela forme de l’ATP, dont la réaction est décrite ci-dessous:ADP+PiATP

S’il y a davantage d’ions hydrogène dans l’espace intermembranaire, le gradient de concentration entre l’espace intermembranaire et la matrice mitochondriale sera plus fort. Cela signifie que davantage d'ions hydrogène vont descendre le long de leur gradient de concentration et pénétrer dans la matrice, par l'intermédiaire de l'ATP synthase. Comme nous l’avons vu, l’ATP synthase utilise ce mouvement pour phosphoryler l’ADP. Donc, davantage d’ions hydrogène dans l’espace intermembranaire = plus de mouvement des ions hydrogène à travers l’ATP synthase = plus d’ATP produite!

Par conséquent, notre seule réponse correcte parmi les options données est C:si le nombre d’ions hydrogène dans l’espace intermembranaire augmente significativement, plus d’ATP sera produite.

Exemple 4: Décrire le rôle de la chimiosmose dans la respiration cellulaire

Laquelle des affirmations suivantes décrit le mieux le rôle de la chimiosmose dans la phosphorylation oxydative?

  1. La chimiosmose est le mouvement des électrons le long de leur gradient électrochimique, qui génère de l’énergie dans la chaîne de transport d’électrons.
  2. La chimiosmose est la décomposition chimique de l’ATP en ADP et en phosphate inorganique.
  3. La chimiosmose est le mouvement des produits chimiques dissous dans l’eau le long de leur gradient de concentration, à travers la membrane mitochondriale.
  4. La chimiosmose est la décomposition chimique de l’eau en ions hydrogène et oxygène à l’étape finale de la chaîne de transport d’électrons.
  5. La chimiosmose est le mouvement des ions le long de leur gradient électrochimique, qui génère de l’ATP.

Réponse

Pour nous aider à répondre à la question, nous devons bien comprendre les termes clés.

La phosphorylation oxydative est la dernière étape de la respiration cellulaire aérobie. Le principal objectif de la phosphorylation oxydative est de produire plusieurs molécules d’ATP, la molécule énergétique. L’ATP est produite à partir de la phosphorylation de l’ADP, d’où le mot phosphorylation dans « phosphorylation oxydative »!

La chimiosmose se réfère au mouvement des ions dans le sens de leur gradient électrochimique, autrement dit les ions se déplacent d’une zone où ils sont en forte concentration vers une zone où ils sont en faible concentration. Vous connaissez peut-être le terme osmose, qui est le mouvement des molécules d’eau le long de leur gradient de concentration;la chimiosmose suit un principe similaire, mais correspond au mouvement des particules chargées plutôt que des molécules d’eau.

Voici un schéma simplifié illustrant la chimiosmose dans la phosphorylation oxydative.

Ici, nous pouvons voir que les ions hydrogène se déplacent à travers un canal situé dans l’enzyme ATP synthase. L’ATP synthase est une enzyme présente dans la membrane interne des mitochondries. On peut déduire le rôle de l’ATP synthase grâce à son nom. « Synthase » vient de « synthèse », qui signifie « fabriquer ». Toute protéine se terminant par « -ase » est généralement une enzyme. Par conséquent, nous pouvons supposer que la fonction de l’ATP synthase est de catalyser la réaction qui forme l’ATP. Comme on peut le voir sur la figure, l’ATP se forme lorsque l’ADP et un phosphate inorganique (Pi) sont réunis.

Dans la phosphorylation oxydative, la chimiosmose est le mécanisme par lequel le mouvement des ions hydrogène le long de leur gradient électrochimique à travers l’ATP synthase, est couplé à la phosphorylation de l’ADP. Cette réaction forme l’ATP, la molécule porteuse d’énergie de la cellule.

Par conséquent, parmi nos options, nous pouvons voir que l’option E est correcte:la chimiosmose est le mouvement des ions le long de leur gradient électrochimique, qui génère de l’ATP.

Maintenant, vous vous demandez peut-être ce qui est arrivé à tous les électrons qui se déplacent à travers la chaîne de transport d’électrons!Lorsque les électrons atteignent le dernier transporteur d'électrons de la chaîne, ils sont « transmis » aux molécules d'oxygène. L’oxygène est très électronégatif et accepte facilement ces électrons, et forme de l’eau au cours du processus. C’est pourquoi l’oxygène est souvent appelé « accepteur final d’électrons ».

Réaction: l’oxygène agissant comme accepteur final d’électrons

12O+2H+2eHO2+2

Ce rôle de l’oxygène en tant qu’accepteur final d’électrons explique pourquoi les étapes ultérieures de la respiration sont toutes aérobies et dépendent de la présence d’oxygène. Si l'oxygène n'est pas présent pour accepter les électrons, ces derniers ne peuvent pas descendre dans la chaîne de transport des électrons. Rappelez-vous que les électrons sont donnés par le NADH et la FADH produits dans le cycle de Krebs. En l'absence d'oxygène, la production de ces coenzymes réduits n'est pas nécessaire, et le cycle de Krebs n'a donc pas lieu. S'il n'y a pas de cycle de Krebs, il n'y a pas besoin de la décarboxylation du pyruvate pour convertir les produits de la glycolyse en réactifs du cycle de Krebs.

Cependant, la glycolyse peut quand même produire de l'ATP sans oxygène, et il vaut mieux avoir un peu d'ATP que de ne pas en avoir du tout. Même si l’oxygène n’est pas disponible, la glycolyse peut se produire et synthétiser de l’ATP dans des conditions anaérobies!

Exemple 5: Rappeler les composants clés de la phosphorylation oxydative

L’organigramme résume brièvement le processus de phosphorylation oxydative, avec quelques mots clés manquants.

  1. Quels mots complètent correctement l’affirmation 2?
    1. les molécules d’eau
    2. les atomes d’oxygène
    3. les électrons donnés
    4. le dioxyde de carbone
    5. les ions hydrogène
  2. Quels mots complètent correctement les affirmations 3 et 4?
    1. l’adénylate kinase
    2. l’ATP hydrolase
    3. la pompe à protons
    4. l’ATP transférase
    5. l’ATP synthase

Réponse

Partie 1

La phosphorylation oxydative est l’étape finale de la respiration cellulaire aérobie, le processus biologique par lequel les composés contenant du carbone sont décomposés pour produire de l’énergie. La phosphorylation oxydative implique une série de molécules, de protéines et d’enzymes qui forment la chaîne de transport d’électrons dans la membrane interne mitochondriale.

Nous pouvons voir à l’étape 1 que les électrons sont transmis des coenzymes réduits NAD et FAD. À l’étape 2, on nous dit qu'en descendant la chaîne, ils libèrent de l’énergie. Cette énergie libre est utilisée pour transporter activement des ions hydrogène de la matrice vers l’espace intermembranaire, ce qui crée une différence dans les concentrations d’ions H+ entre la matrice et l’espace intermembranaire.

Par conséquent, les mots qui remplaceraient correctement l’espace dans l’affirmation 2 sont « ions hydrogène ».

Partie 2

Après les étapes décrites ci-dessus, les ions H+ (ou protons) commencent à s'accumuler dans l'espace intermembranaire. Les particules, y compris les ions, diffusent naturellement dans le sens de leur gradient de concentration, des zones où elles sont en forte concentration vers les zones où elles sont en plus faible concentration. Les ions hydrogène ne se déplacent pas simplement à travers la membrane, mais diffusent plutôt à travers les canaux d’une enzyme spécialisée, l’ATP synthase. C’est ce mouvement des ions hydrogène à travers l’ATP synthase qui est couplé à la phosphorylation de l’ADP pour former de l’ATP.

Par conséquent, les mots qui remplaceraient correctement les espaces dans les affirmations 3 et 4 sont « ATP synthase ».

Comme mentionné, cette étape de la respiration génère la plus grande quantité d’ATP. La glycolyse produit deux molécules d’ATP pour chaque molécule de glucose qui entre dans la respiration. La décarboxylation du pyruvate ne produit pas d’ATP, et le cycle de Krebs produit deux molécules d’ATP. Pendant la phosphorylation oxydative, l’oxydation de chaque molécule de NADH produit trois molécules d’ATP, et l’oxydation de chaque molécule de FADH produit deux molécules d’ATP. Au total, la phosphorylation oxydative produit entre 30 et 36 molécules d’ATP. Ce qui est beaucoup plus que ce que produisent ensemble toutes les autres étapes de la respiration!La série des réactions et leur production d’ATP sont résumées sur la figure 7.

Figure 5 : Un résumé des réactions de la respiration aérobie et le rendement en ATP par molécule de glucose. La glycolyse se produit dans le cytoplasme cellulaire, et toutes les autres étapes dans les mitochondries.

Résumons ce que nous avons appris sur la phosphorylation oxydative.

Points clés

  • La phosphorylation oxydative fait référence à la dernière série de réactions qui ont lieu dans la respiration aérobie.
  • La chaîne de transport d’électrons impliquée dans la phosphorylation oxydative est intégrée dans la membrane interne mitochondriale.
  • La FADH et le NADH fournit des électrons et des ions hydrogène aux molécules de la chaîne de transport d’électrons.
  • Lorsque les électrons se déplacent le long de la chaîne de transport des électrons, l'énergie libre produite est utilisée pour transporter activement les ions hydrogène par le biais de pompes à protons.
  • Les ions hydrogène diffusent le long de leur gradient électrochimique (connu sous le nom de chimiosmose) à travers l'ATP synthase, et ce mouvement est couplé à la phosphorylation de l'ADP pour former de l'ATP.
  • L’oxygène est l’accepteur final d’électrons de la chaîne de transport d’électrons.

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