Fiche explicative de la leçon: Hormones végétales Biologie

Dans cette fiche explicative, nous allons apprendre à décrire les rôles de différentes hormones végétales, ainsi que des expériences simples pour les étudier.

En vous promenant dans un parc en automne, vous êtes-vous déjà demandé pourquoi les feuilles changent de couleur et tombent ? Ou peut-être avez-vous vu des fruits mûrir et pensé, comment cela se passe-t-il ? Ce ne sont là que quelques-uns des changements étonnants que les plantes peuvent subir de manière saisonnière, sans parler des changements qu’elles effectuent en un seul jour. Ces changements sont contrôlés par les hormones végétales.

Les hormones sont des messagers chimiques qui circulent dans toute la plante pour l’aider à répondre à des stimuli. Les stimuli sont des changements dans les milieux interne et externe d’un organisme qui peuvent déclencher un effet au sein de cet organisme. L’hormone qui contrôle la maturation des fruits s’appelle l’éthylène, et vous avez peut-être remarqué ceci se produire à mesure qu’un régime de bananes mûrit. L’éthylène est également libéré sous forme de gaz en plus grande concentration à mesure que la banane mûrit. Ce gaz fait également mûrir tous les autres fruits, comme vous pouvez le voir sur la figure 1. C’est pourquoi si vous voulez que les fruits mûrissent plus rapidement, ajoutez simplement une banane déjà mûre dans le bol qui les contient, de manière à ce que l’éthylène qu’elle émet puisse initier la maturation des autres fruits ! 

Les principales hormones sur lesquelles nous allons nous focaliser dans cette fiche explicative sont les auxines, les gibbérellines et l’acide abscissique (ABA). Nous commencerons par examiner le rôle de l’auxine chez les plantes.

« Auxine » est le nom donné à un groupe d’hormones qui sont habituellement produites par les cellules situées à l’extrémité des pousses et des racines des plantes. Une fois produites, les auxines diffusent généralement d’une cellule à l’autre pour accéder à différentes parties de la plante. Elles ont de nombreux rôles variés dans une plante. Les fonctions que nous allons étudier sont la capacité de l’auxine à contrôler l’élongation cellulaire (auxèse) et les tropismes, ainsi que leur capacité à maintenir la dominance apicale. Elles peuvent également empêcher la chute prématurée des feuilles et des fruits et stimuler l’utilisation de l’éthylène par la plante pour la maturation des fruits.

Un tropisme est une réponse de croissance directionnelle vers ou loin d’un stimulus. Un exemple est le phototropisme, qui se produit lorsque des parties d’une plante se rapprochent ou s’éloignent de la lumière. Un exemple du phototropisme que vous avez peut-être vu est la façon dont les plantes peuvent bouger et se pencher peu à peu pour accéder à plus de lumière. Le phototropisme est principalement contrôlé par l’auxine, et il fonctionne différemment dans les pousses et les racines comme vous pouvez le voir sur la figure 2.

Dans les pousses de la plupart des plantes, l’auxine s’accumule sur le côté ombragé de la pousse et stimule l’élongation des cellules ombragées. Comme le côté éclairé ne s’allonge pas, cette croissance asymétrique l’amène à se pencher vers la lumière dans un processus appelé phototropisme positif, comme vous pouvez le voir sur la figure 2. Cette réponse est bénéfique pour la plante, car si plus de lumière pénètre dans la pousse il y aura plus de photosynthèse.

Dans les racines de certaines plantes, l’auxine s’accumule dans la partie inférieure de la racine, loin de la lumière, comme vous pouvez le voir sur la figure 2. Chez certaines racines de plantes, de faibles concentrations d’auxine peuvent stimuler un peu la croissance des racines, mais à des concentrations plus élevées, l’auxine inhibe l’élongation cellulaire dans la partie inférieure de la racine où elle s’accumule. Les cellules dans la partie supérieure de la racine poussent normalement, et cette croissance asymétrique signifie que la racine se courbe loin de la lumière au-dessus d’elle, s’enfonçant plus profondément dans le sol, dans un processus appelé phototropisme négatif.

Les cellules radiculaires (ou racinaires) sont enterrées sous terre, elles ne réaliseront donc pas de photosynthèse, et par conséquent, elles ne tirent pas profit d’une croissance vers une source de lumière. La fonction principale de la racine est d’obtenir de l’eau et des ions minéraux, et un phototropisme négatif peut aider les racines à atteindre cet objectif en s’enfonçant plus profondément dans le sol où il y aura probablement plus d’eau. Il est cependant fort probable que cette réponse soit également partiellement due à la force de gravité vers le bas, un processus appelé gravitropisme positif.

Curieusement, des études ont montré que les racines des plantes de différentes espèces peuvent répondre différemment à la lumière. Par exemple, alors que les racines de Chlorophytum comosum, autrement connue sous le nom de « plante araignée », ont une réponse phototrope négative, les racines de nombreuses plantes ne présentent aucune réponse phototrope.

Un exemple d’auxine spécifique est l’acide indole-3-acétique, ou AIA. Ces hormones sont produites principalement par les cellules des feuilles en développement et dans le bourgeon supérieur de la plante, appelé bourgeon apical. Elles sont responsables de l’induction de la division cellulaire et du contrôle de l’élongation cellulaire. L’élongation cellulaire se produit lorsque la plante a besoin de grandir. La plante peut effectuer une croissance ou un mouvement en réponse à un stimulus tel que la lumière.

Regardons comment les auxines (AIA) déclenchent l’élongation cellulaire à l’extrémité de la pousse. L’AIA est produite par des cellules du bourgeon apical et diffuse vers d’autres parties de la plante. L’AIA se lie aux récepteurs des cellules sous-jacentes et stimule une diminution du pH de la cellule. L’augmentation de l’acidité de la cellule entraîne un relâchement de la paroi cellulaire. Le relâchement de la paroi cellulaire signifie que plus d’eau entre dans la cellule, stockée dans les vacuoles qui deviennent plus grandes et plus nombreuses. L’augmentation du volume d’eau augmente la pression de turgescence sur la paroi cellulaire relâchée et provoque l’expansion et l’allongement de la cellule. Vous pouvez voir ce processus sur la figure 3.

L’auxine (AIA) est également responsable du maintien de la dominance apicale. La dominance apicale signifie que le bourgeon apical (parfois appelé terminal) à l’extrémité de la tige pousse verticalement vers le haut, tandis que la croissance du bourgeon latérale (parfois appelée axillaire) sur les côtés de la tige est indirectement réprimée.

Il a été proposé que la dominance apicale, en particulier lorsque les plantes sont dans un sol très nutritif, est bénéfique pour les plantes qui rivalisent pour accéder à la lumière du soleil. Dans ces conditions, les plantes rivalisent pour une absorption maximale de la lumière par opposition à une absorption maximale de nutriments, car les nutriments sont en concentration élevée. Une plante qui, grâce à la dominance apicale, est plus grande que ses voisines, et qui accède donc à plus de lumière solaire pour la photosynthèse, a plus de chances de survivre et de croître.

Les auxines telles que l’AIA produites par le bourgeon apical (ou bourgeon terminal) réalisent la dominance apicale en s’accumulant dans les noeuds entre les bourgeons latéraux comme vous pouvez le voir sur la figure 4. Il a été suggéré que cette accumulation d’auxines induisait la dormance dans les bourgeons latéraux en détournant les sucres des bourgeons latéraux afin qu’ils ne puissent pas pousser. Cela signifie que la plupart des sucres sont détournés vers le bourgeon apical pour une croissance verticale, entraînant une dominance apicale.

Nous pouvons dire que le bourgeon apical est responsable de la production de cet AIA : lorsque le bourgeon apical est enlevé, l’AIA n’est plus produite et les bourgeons latéraux se développent, comme à droite de la figure 4. Si l’on appliquait de l’AIA sur la tige coupée, la croissance des bourgeons latéraux serait à nouveau inhibée. Ceci montre que ce sont les auxines telles que l’AIA qui sont responsables de la dominance apicale.

En plus de leurs nombreuses fonctions dans le maintien de la dominance apicale, l’élongation cellulaire et le contrôle du phototropisme de la plante, les auxines jouent également un rôle dans le développement des fruits ! 

Exemple 2: Expliquer l’inhibition de la croissance cellulaire par l’AIA

Le graphique montre la stimulation ou l’inhibition de la croissance cellulaire dans les racines et les tiges des plantes par rapport à l’augmentation de la concentration en AIA.

Que se passe-t-il dans la racine de la plante au point X ? 

Réponse

L’AIA est un exemple d’auxine. Cette hormone est principalement produite par les jeunes feuilles et le bourgeon supérieur de la plante, appelé le bourgeon apical. Elle est responsable de l’induction de la division cellulaire et du contrôle de l’élongation cellulaire. L’élongation cellulaire se produit souvent lorsque la plante a besoin de grandir ou de se plier en réponse à un stimulus tel que la lumière. Le fonctionnement de l’AIA est différent selon sa localisation dans les racines ou dans les pousses, et il dépend également de la concentration présente dans chaque partie de la plante comme vous pouvez le voir sur le graphique.

Dans les racines de certaines plantes, l’AIA s’accumule à l’extrémité de la racine et inhibe l’élongation cellulaire à des concentrations élevées. Les cellules au sommet de la racine s’allongent, et cette croissance asymétrique signifie que la racine se courbe loin de la lumière du ciel, s’enfonçant plus profondément dans le sol, dans un processus appelé phototropisme négatif. Ceci permet aux racines d’une plante de s’enfoncer plus profondément dans le sol pour accéder à plus d’eau, puisqu’elles ne réalisent généralement pas de photosynthèse et ne nécessitent donc pas de lumière. La fonction principale des racines est d’obtenir de l’eau et des ions minéraux, et le phototropisme négatif les aide à atteindre cet objectif.

Sur le graphique, vous pouvez voir que de faibles concentrations en AIA peuvent stimuler la croissance des cellules radiculaires, ce qui favorise initialement la croissance. Cependant, à mesure que les concentrations d’AIA augmentent, elles inhibent la croissance des racines à partir du point X.

Par conséquent, au point X, l’AIA inhibe la croissance cellulaire dans la racine.

Les graines sont bien conçues pour résister à la dessiccation (dessèchement) et au froid, et une hormone appelée acide abscissique (ABA) maintient cette dormance dans les graines. Elle le fait en contrôlant l’absorption d’eau dans les tissus embryonnaires des graines. Lorsque les conditions difficiles sont passées, les concentrations d’ABA dans la graine diminuent et la concentration de gibbérelline, une autre hormone végétale responsable de la germination, augmente. La germination se produit généralement lorsque les conditions optimales de température, d’humidité et d’oxygène dans une graine sont réunies. Une diminution de l’ABA signifie que l’eau peut à nouveau pénétrer dans la feuille, de sorte que la germination, marquant le début de la croissance de la graine en une plante adulte, peut se produire.

Les gibbérellines, ou acide gibbérellique, interrompent la dormance des graines et stimulent la germination. L’une des fonctions des gibbérellines est d’induire l’hydrolyse des réserves d’amidon de l’endosperme d’une graine en sucres simples et en acides aminés. Les sucres fournissent à l’embryon de la plante des ressources pour démarrer la respiration et libérer de l’énergie. Les acides aminés permettent à l’embryon de fabriquer des protéines. Ces deux substances permettent de commencer la croissance de la tige et des racines. Lorsque la tige est suffisamment longue pour être au-dessus du sol et absorber la lumière, la plante commence la photosynthèse pour obtenir des nutriments. Les gibbérellines continuent de jouer un rôle tout au long de la vie de la plante en incitant l’élongation et la division cellulaires de sorte que la plante grandisse.

Certaines plantes sont appelées plantes naines car elles ne produisent que de petites quantités de gibbérellines en raison d’une mutation génétique dans les séquences des gènes impliqués dans la signalisation ou la biosynthèse de la gibbérelline. Des concentrations plus faibles de gibbérelline donnent des plantes plus petites. Cependant, si ces plantes sont traitées avec des gibbérellines artificielles, elles grandissent à une hauteur plus représentative. Dans certains cas, l’application artificielle de gibbérellines peut augmenter la hauteur de la plante bien au-delà de la norme ! 

Exemple 3: Décrire un graphique de l’effet de la concentration de gibbérelline sur la germination

Le graphique ci-dessous montre les résultats de l’incubation de graines à différentes concentrations de gibbérelline (AG). Lequel des énoncés suivants décrit le mieux la tendance illustrée ? 

1. Lorsque la concentration en AG augmente, le pourcentage de graines en germination augmente.
2. Lorsque la concentration en AG augmente, le pourcentage de graines en germination diminue.
3. Lorsque la concentration en AG augmente, il n’y a pas d’effet significatif sur le pourcentage de graines en germination.

Réponse

Les gibbérellines sont une hormone végétale responsable du déclenchement de la germination des graines, ainsi que de l’élongation et la division cellulaire. Elles sont d’abord produites par une graine lorsqu’elle se trouve dans des conditions propices à la croissance : chaleur, humidité et bon taux d’oxygène. Les gibbérellines interrompent la dormance des graines et stimulent la germination. L’une des fonctions des gibbérellines est de stimuler la production d’enzymes qui induisent l’hydrolyse des réserves d’amidon stockées dans les graines en sucres simples et en acides aminés. Ces sucres permettent aux cellules de l’embryon de la plante de démarrer la respiration, et les acides aminés leur permettent de fabriquer des protéines, conduisant à la croissance de la tige et des racines. Lorsque la tige est suffisamment longue pour être au-dessus du sol et absorber la lumière, la plante commence à réaliser la photosynthèse pour obtenir des nutriments.

Sur ce graphique, vous pouvez voir que lorsque la concentration de gibbérellines augmente de 0 à 400 ppm, le pourcentage de graines en germination augmente également d’environ à . Ceci montre que plus la concentration en gibbérellines (AG) est élevée, plus le pourcentage de graines en germination est élevé.

Donc, notre bonne réponse est la A : lorsque la concentration en AG augmente, le pourcentage de graines qui germent augmente.

Les stomates sont de petits pores, situés principalement sur la face inférieure des feuilles, et conçus pour permettre l’échange gazeux de la photosynthèse. Ils sont entourés par une cellule de garde de chaque côté, qui peut ouvrir et fermer les stomates comme vous le voyez sur la figure 5. Ceci est vital, car la vapeur d’eau peut facilement s’échapper à travers les stomates, mais la plante doit retenir autant d’eau que possible pour la photosynthèse. Par conséquent, les cellules de garde permettent de conserver l’eau en régulant précisément le moment de l’ouverture et de la fermeture des stomates. Les cellules de garde s’ouvrent et se ferment par leur turgescence. Lorsqu’elles sont turgescentes, remplies d’eau, le stomate est ouvert. Lorsqu’elles sont flasques et limitées en eau, le stomate est fermé.

La fermeture des stomates peut être stimulée par une hormone appelée acide abscissique (ABA) comme vous pouvez le voir sur la figure 5. Lorsque la disponibilité en eau est élevée, les cellules de garde se remplissent d’eau et deviennent turgescentes, de sorte que les stomates s’ouvrent pour l’échange gazeux et perdront un peu d’eau. Lorsque la disponibilité en eau est faible, l’ABA se lie aux récepteurs présents dans les cellules de garde comme vous pouvez le voir sur le schéma à droite sur la figure 5. Ainsi, l’eau quitte les cellules de garde, les rendant flasques et fermant les stomates. Cela signifie que moins d’eau se perd par transpiration, et que la plante retient plus d’eau.

De nombreuses expériences ont été menées pour étudier les effets des hormones sur les réponses des plantes. Les recherches pratiques menées par Charles Darwin et son fils Francis Darwin et développées par Boysen-Jensen et Went contribuent encore aujourd’hui à notre compréhension des hormones végétales. Elles sont même assez simples à réaliser soi-même ! 

Les expériences des Darwin sur le phototropisme au niveau des coléoptiles, une gaine protégeant l’extrémité d’une jeune pousse dans une plante herbacée, sont illustrées sur la figure 6. Elles ont permis de découvrir que lorsque la plante est exposée à la lumière provenant d’une seule direction, la tige s’incline vers la lumière. Lorsqu’ils ont coupé l’extrémité, la tige ne présentait pas de croissance directionnelle. Lorsqu’ils ont recouvert l’extrémité avec du papier aluminium, les pousses n’ont pas répondu à la lumière. Lorsque le reste de la plante était recouvert de papier aluminium mais que l’extrémité était exposée, la plante poussait toujours vers la lumière. Ceci montre que l’extrémité du coléoptile contrôle ce mouvement directionnel en réponse à un stimulus, qui dans ce cas est la lumière.

Boysen-Jensen a utilisé les conclusions des Darwin pour mener des recherches plus poussées sur les réponses des plantes, comme le montre la figure 7. Lorsqu’il a coupé l’extrémité d’un coléoptile, aucune croissance n’a été observée. Ceci lui a montré que l’extrémité contrôlait la croissance.

Il a ensuite retiré l’extrémité et l’a remplacée par un fin bloc d’agar ou de gélatine, entre l’extrémité et le reste de la pousse et a fait la même chose sur une autre pousse avec du beurre de cacao. L’agar et la gélatine sont des substances à travers lesquelles les substances chimiques hydrosolubles (solubles dans l’eau) peuvent passer, tandis que seules les substances chimiques solubles dans les lipides peuvent passer à travers le beurre de cacao. Boysen-Jensen a remarqué qu’avec le bloc d’agar ou de gélatine, la plante continuait à pousser vers la source de lumière, mais qu’elle ne répondait plus avec le beurre de cacao.

Il en a conclu que l’extrémité produisait une substance capable de se dissoudre et diffuser à travers l’agar, mais pas à travers la feuille de mica imperméable ; une feuille de mica imperméable ou même une feuille de platine placée entre l’extrémité et le reste de la plante empêchait également le phototropisme.

Went a poussé ces expériences encore plus loin, et sa première expérience de recherche est illustrée sur la figure 8. Il a placé l’extrémité d’un coléoptile coupé dans de l’agar ou de la gélatine et l’a laissé pendant une heure. Il a ensuite placé l’agar/gélatine sur le dessus de la pousse coupée à la place de l’extrémité dans une chambre noire. Il a observé que cette pousse grandissait directement vers le haut, montrant que quelque chose dans l’agar/gélatine passait maintenant dans la pousse de la plante et la faisait croître.

L’agar ou la gélatine qui n’avait pas été placé sous l’extrémité coupée n’a engendré aucune réponse dans la même expérience. Ceci montre qu’il y a quelque chose dans l’extrémité coupée qui diffuse dans l’agar ou la gélatine, au lieu que ce soit l’agar/gélatine elle-même qui est un effet. Vous pouvez le voir sur la droite de la figure 8.

Went a ensuite sélectionné un autre morceau de gélose d’agar dans lequel ce produit chimique mystérieux avait diffusé. Il l’a placée de manière à ne couvrir que le côté de la tige coupée, comme vous pouvez le voir sur la figure 9. Il a remarqué que la plante se courbait du côté opposé à l’agar, même s’il n’y avait pas de lumière ! Ceci doit signifier que la substance chimique provoquait une réponse de croissance qui l’éloignait de là où elle était fortement concentrée. Cette substance chimique a été appelée auxine, du mot grecque signifiant « grandir/croître ».

Exemple 5: Prédire les résultats des expériences avec l’AIA

Le schéma ci-dessous montre une expérience simple utilisée pour étudier l’effet de l’AIA sur la croissance des pousses. Les pousses sont mises en place comme indiqué sur le schéma, puis laissées pendant 7 jours avec un apport en eau et en nutriments. Quel serait le résultat attendu pour la pousse B ? 

Réponse

L’AIA est un exemple d’auxine. Les auxines sont des hormones végétales qui contrôlent l’élongation cellulaire dans les tropismes et qui maintiennent la dominance apicale. Elles peuvent également prévenir la chute prématurée des feuilles et stimuler le développement des fruits. Un tropisme est un « mouvement » que la plante effectue en réponse à un stimulus tel que la lumière. Les pousses d’une plante ont un phototropisme positif, car elles poussent vers la lumière, tandis que les racines ont un phototropisme négatif, car elles poussent loin de la lumière. La concentration et la localisation des auxines contrôlent cette croissance directionnelle par élongation cellulaire en réponse à un stimulus.

La pousse A montre une pousse intacte, ce qui signifie que l’AIA est synthétisé à l’extrémité de la pousse et diffuse d’une cellule à l’autre. À l’approche de la lumière par la droite, l’AIA s’accumule sur le côté gauche ombragé de la pousse. Cela entraine une élongation plus importante de ces cellules que celles de droite, provoquant la croissance et la courbure de la pousse vers la source de lumière provenant de la droite.

La pousse C montre une pousse dont l’extrémité est retirée et remplacée par un bloc d’agar contenant de l’AIA. Il remplace efficacement la source d’AIA, normalement produite dans les cellules du méristème à l’extrémité de la pousse. L’AIA diffuse donc toujours vers le bas le long de la tige, s’accumulant à gauche et provoquant une élongation cellulaire asymétrique comme dans la pousse A. Cela signifie que la pousse C va également croître et se pencher vers la source de lumière venant de la droite.

La pousse B montre une pousse dont l’extrémité a été retirée. Comme l’AIA est synthétisé à l’extrémité de la pousse, l’AIA ne sera pas produit dans la pousse B et ne diffusera pas vers le bas le long de la tige. Cela signifie que la pousse B ne subira aucune élongation ou division cellulaire et que la pousse ne grandira pas.

Par conséquent, le résultat attendu pour la pousse B sera que la pousse cessera de croître.

Récapitulons certains des points clés que nous avons abordés dans cette fiche explicative.