نسخة الفيديو النصية
في هذا الفيديو، سوف نتعرف على تركيب الأغشية البلازمية ووظائفها المفيدة التي يمكن أن توفرها للخلايا والعضيات الموجودة داخلها. وسنتعرف على النموذج الفسيفسائي السائل لطبقة الفوسفوليبيدات المزدوجة، وأدوار الجزيئات المختلفة التي قد تكون موجودة داخلها. وأخيرًا، سنتعرف على كيفية تأثير العوامل المختلفة على نفاذية الأغشية البلازمية.
كل كائن حي له خلايا محاطة بغشاء بلازمي. وتعمل هذه الأغشية بمثابة حراس لبوابة الخلية، إذ تتحكم فيما يمكن أن يدخل إلى الخلية وما يغادرها. والخلايا الحقيقية النواة، مثل هذه الخلية النباتية، ليس لها غشاء بلازمي أو غشاء سطح خلوي يحيط بسطح الخلية فقط، ويتحكم فيما يدخل إلى الخلية نفسها وما يخرج منها، ولكن توجد أيضًا أغشية داخل الخلية تحيط بعضيات معينة. والعضيات هي تراكيب تحت خلوية تؤدي وظيفة معينة. وتوفر الأغشية التي تحيط بعضيات معينة ظروفًا مختلفة، ومن ثم تتيح حدوث تفاعلات مختلفة في مناطق منفصلة من الخلية. وهذا الفصل بين مكونات الخلية يسمى بالتقسيم.
وقد تكون الأغشية التي تحيط بعضيات معينة مكونة من طبقة واحدة أو من طبقتين، ويشار إلى ذلك باعتباره غشاء مزدوجًا. العضيات التي لها أغشية مزدوجة تتضمن النواة، والميتوكوندريا، والبلاستيدات الخضراء. وتتضمن العضيات التي لها غشاء مفرد الأجسام المحللة، والشبكة الإندوبلازمية، وجهاز جولجي، الذي يسمى أحيانًا بجسم جولجي، وحتى الفجوات العصارية الدائمة الكبيرة الموجودة في الخلايا النباتية.
والعضيات المحاطة بغشاء، مثل تلك، تمثل سمة مميزة لمعظم الخلايا الحقيقية النواة، وهي توفر موقعًا لتفاعلات كيميائية معينة. على سبيل المثال، تحتوي الشبكة الإندوبلازمية الخشنة على ريبوسومات موجودة في غشائها لإجراء عملية تخليق البروتين. وجدير بالملاحظة أنه على الرغم من أن الريبوسومات يمكن أن تكون مرتبطة بالشبكة الإندوبلازمية الخشنة، فإنها يمكن أيضًا أن تطفو بحرية في السيتوبلازم. والريبوسومات هي تراكيب تحت خلوية ليس لها غشاء يحيط بها.
الغشاء الداخلي للميتوكوندريا هو موقع حدوث التنفس الهوائي، في حين أن الغشاء الداخلي للبلاستيدة الخضراء هو موقع البناء الضوئي في الخلايا النباتية، الذي يسمح لهذه الخلايا بصناعة غذائها. يمكن أن تؤدي الأغشية نطاقًا واسعًا من الوظائف حسب موقعها وتركيبها. لكن النقطة الرئيسية المشتركة بينها جميعًا هي أنها تفصل الخلية، أو تفصل مقاطع مختلفة من الخلية، عن المناطق المحيطة بها من خلال التقسيم.
وتقسيم العضيات في الخلية يشبه إلى حد ما طريقة فصل الفصول الدراسية في بعض المدارس بعضها عن بعض. فمثلما قد يكون لديك دروس مختلفة في فصول دراسية مختلفة في المدرسة، تحدث تفاعلات مختلفة في كل عضية من عضيات الخلية. ويفصل الغشاء البلازمي هذه العضيات تمامًا مثلما تفصل الجدران في المدرسة عادة بين الفصول الدراسية. فأنت على الأرجح لن تضع الألوان المستخدمة في فصل الفنون في الغرفة المخصصة لمختبر العلوم. وفي الوضع المثالي لا تحتوي الخلية على المواد الكيميائية التي تسمح لها بإجراء عملية التنفس في نفس العضية مثل الجسم المحلل الذي يتعامل مع فضلات الخلية.
وعادة ما توصف الأغشية البلازمية بأنها شبه منفذة. ويعني هذا إمكانية مرور جزيئات معينة فقط خلالها، باستخدام البروتينات المتضمنة في سطحها. وفي بعض الأحيان تكون الأغشية منفذة انتقائيًّا. ولا تسمح الأغشية المنفذة انتقائيًّا إلا بمرور مواد محددة بناء على المتطلبات الراهنة للخلية أو العضية. وتمثل البروتينات الموجودة في هذه الأغشية فعليًّا أبوابًا، يمكن غلقها أو فتحها، اعتمادًا على الاحتياجات الراهنة. دعونا نلق نظرة على تركيب الغشاء البلازمي بمزيد من التفصيل.
جميع الأغشية البلازمية في الخلايا الحية تشترك في سمة مشتركة، سواء كانت تحيط بعضيات أو بالخلية نفسها. فلديها جميعًا التركيب الأساسي المشترك المتمثل في طبقة الفوسفوليبيد المزدوجة. يوضح هذا الشكل خلية حيوانية نموذجية مبسطة، والغشاء البلازمي المحيط بها. يمكننا أن نلاحظ أن هذا الغشاء البلازمي الموجود على سطح الخلية يفصل السيتوبلازم عن الحيز الخارجي المحيط بالخلية. ومن خلال تكبير مقطع من هذا الغشاء، يمكننا رؤية طبقة الفوسفوليبيد المزدوجة بوضوح أكبر.
وتتكون الأغشية البلازمية في معظمها من جزيئات تسمى الفوسفوليبيدات، ويمكننا رؤية أحدها مكبرًا هنا. وكل فوسفوليبيد لديه رأس فوسفاتي محب للماء وذيل كاره للماء مكون من حمض دهني. ويشير وجود لفظ الماء الموجود في وصف رأس الفوسوليبيد وذيله إلى ارتباطهما بالماء وتفاعلهما معه. فالوصف «محب للماء» يظهر كيف أن هذه الرءوس الفوسفاتية تنجذب إلى الماء، في حين يظهر الوصف «كاره للماء» كيف أن الذيول المكونة من حمض دهني تتنافر مع جزيئات الماء. وهذا يجعل الفوسفوليبيدات ترتب نفسها في صورة طبقتين، وهو ما يعرف بالطبقة المزدوجة.
يمتلئ كل من السيتوبلازم والحيز خارج الخلوي بجزيئات ماء وملح، وهو ما يشكل بيئة مائية تسمى البلازما، ولهذا يطلق عليه اسم الغشاء البلازمي. وبينما تنجذب الرءوس الفوسفاتية المحبة للماء إلى جزيئات الماء، فإنها ترتب نفسها بحيث تتجه للخارج نحو كل من الحيز خارج الخلوي وجزيئات الماء الموجود في السيتوبلازم. وبما أن الذيول المكونة من الحمض الدهني تنفر من الماء، فإنها ترتب نفسها لتكون متجهة إلى الداخل بعضها نحو بعض وبعيدًا عن السيتوبلازم والحيز خارج الخلوي. يمكن أن يكون لهذه الذيول المكونة من حمض دهني تركيبات مختلفة قليلًا.
يوضح هذا الشكل جزئ فوسفوليبيد له ذيل يتكون من حمض دهني مشبع وحمض دهني غير مشبع. لعلك لاحظت أن الأحماض الدهنية المشبعة والأحماض الدهنية غير المشبعة تختلف في تركيبها قليلًا. فالأحماض الدهنية المشبعة تتكون من روابط أحادية بين جميع ذرات الكربون. وهذا يشكل سلسلة مستقيمة مشبعة بالكامل بذرات الهيدروجين. وتحتوي الأحماض الدهنية غير المشبعة على رابطة مزدوجة واحدة على الأقل بين ذرات الكربون. ويشكل ذلك انحناء في الحمض الدهني غير المشبع.
ولعلك لاحظت أن هذا الجزء من الحمض الدهني غير المشبع يحتوي على عدد أقل من ذرات الهيدروجين مقارنة بتلك المرتبطة بالعدد نفسه من ذرات الكربون الموجودة في الحمض الدهني المشبع. ولهذا السبب يسمى غير مشبع، لأنه غير مشبع بالكامل بذرات الهيدروجين. تعني هذه الانحناءات في الذيول المكونة من حمض دهني أن الأحماض الدهنية لا يمكن أن تكون متلاصقة معًا مقارنة بالذيول المتكونة من أحماض دهنية مشبعة. وهذا يزيد من سيولة الغشاء البلازمي.
يصف النموذج الفسيفسائي السائل كيف أن الفوسفوليبيدات حرة، إلى حد ما، في التحرك بانسيابية عبر الغشاء حيث إنها غير مرتبطة كيميائيًّا بعضها ببعض، وإنما ببساطة تنجذب إلى جزيئات الماء أو تتنافر معها. ويشير مصطلح «الفسيفساء» إلى حقيقة أن هناك جزيئات، معظمها من البروتينات، مختلفة الأشكال والأحجام موجودة في مقاطع مختلفة من الغشاء البلازمي، وتشبه إلى حد كبير رخام الفسيفساء. يمكنك أن ترى بعض هذه الجزيئات في هذا الشكل الذي يظهر لقطة من أعلى لجزء من الغشاء البلازمي. لكن دعونا نلق نظرة على لقطة جانبية حتى تتمكن من رؤية كل هذه الجزيئات بوضوح أكبر.
غيرنا لون الفوسفوليبيدات في هذا الشكل إلى الأسود، حتى يمكننا تمييزها بشكل أفضل عن الجزيئات الأخرى الموجودة في طبقة الفوسفوليبيدات المزدوجة. ثمة بروتينات متنوعة تغرس نفسها في طبقة الفوسفوليبيدات المزدوجة هذه. أحد هذه الأنواع من البروتين يسمى البروتينات الداخلية أو أحيانًا البروتينات المدمجة، وهي تخترق طبقتي الفوسفوليبيدات المزدوجة. جميع البروتينات الداخلية بروتينات كروية بها مناطق كارهة للماء وتكون منغرسة داخل الغشاء. ويجب أن تتضمن البروتينات الداخلية مناطق كارهة للماء، لأن ذيول الفوسفوليبيدات المكونة من الأحماض الدهنية كارهة للماء أيضًا كما تتذكر.
يوجد نوعان رئيسيان من البروتينات الداخلية، هما: البروتينات القنوية، والبروتينات الحاملة. تكون البروتينات القنوية قناة محبة للماء، تسمح بانتشار الجزيئات القطبية والأيونات المشحونة عبر الغشاء البلازمي أو للأسفل مع اتجاه تدرج تركيزها. ولولا ذلك، لما استطاعت هذه المواد، مثل أيون الصوديوم الموجب الشحنة هذا، الانتقال عبر الغشاء بسبب طبيعة ذيول الفوسفوليبيدات والتي تكون كارهة للماء. لحسن الحظ، توفر البروتينات القنوية قناة محبة للماء عبر هذه المنطقة الكارهة للماء، وهو ما يسمح لهذه المواد بالتحرك عن طريق الانتشار السلبي من منطقة تركيزها المرتفع إلى منطقة تركيزها المنخفض.
تحتوي البروتينات الحاملة على مستقبلات ذات شكل محدد مكمل لشكل جزيء معين. على سبيل المثال، لنفترض أن جزيء الجلوكوز هذا يحتاج إلى الانتقال من الحيز خارج الخلوي عبر الغشاء وإلى داخل السيتوبلازم. لكن تركيز الجلوكوز داخل سيتوبلازم الخلية أعلى من تركيزه في الحيز خارج الخلوي. لحسن الحظ، يوجد بروتين حامل متوافق مع شكل الجلوكوز. وبفضل الشكل المميز للمستقبل الموجود في البروتين الحامل، فإنه يتوافق فقط مع جزيء الجلوكوز. قد يكون من المفيد تصور الجلوكوز باعتباره الجزيء الوحيد الذي لديه مفتاح لباب البروتين المحدد.
وعندما يرتبط الجلوكوز بمستقبل البروتين الحامل، يغير البروتين شكله وينقل الجلوكوز إلى الجانب الآخر من الغشاء. وفي هذه الحالة، كان تركيز الجلوكوز داخل الخلية أكبر من تركيزه خارجها. لذا، كان لا بد من نقله عن طريق النقل النشط إلى داخل الخلية باستخدام البروتين الحامل. ويتطلب النقل النشط بذلًا للطاقة، والتي يزودها جزيء يسمى الأدينوسين ثلاثي الفوسفات، أو ATP، لنقل الجزيئات عكس اتجاه تدرج تركيزها. ولكن من المثير للاهتمام أن معظم البروتينات الحاملة قادرة أيضًا على النقل السلبي، وهو نقل الجزيئات من منطقة ذات تركيز مرتفع إلى منطقة ذات تركيز منخفض. وهذه العملية لا تتطلب جزيئات ATP.
وتعد الجليكوبروتينات مثالًا آخر على البروتينات الداخلية، وهو ما يعني، كما تتذكر، أنها تمتد عبر كامل الطبقة المزدوجة للغشاء. وتشير البادئة جليكو إلى أن هذا البروتين مرتبط بسلسلة كربوهيدرات. والجليكوبروتينات لها استخدامان رئيسيان: فهي تساعد الخلايا على الارتباط بعضها ببعض والالتصاق معًا. ويمكن أيضًا أن تؤدي الجليكوبروتينات وظيفة المستقبلات. وتتمثل الوظيفة العامة لأي مستقبل في السماح لمادة كيميائية معينة مثل الهرمون، بالارتباط به وإثارة استجابة في الخلية. وهذا يسمى تبادل الإشارات بين الخلايا، وهو يسمح لخلايا الجسم بالاتصال بعضها ببعض بشكل فعال.
وهذا هو الجليكوليبيد. لعلك لاحظت أن هذا أيضًا يحتوي على البادئة جليكو؛ ما يوضح أنه عبارة عن سلسلة من الكربوهيدرات مرتبطة بأحد الفوسفوليبيدات في الطبقة المزدوجة. ويشار إليها أحيانًا بمولدات الضد أو الواسمات السطحية للخلية، لأن الجهاز المناعي يستخدمها في التعرف على الخلايا، لتحديد الخلايا باعتبارها ذاتية أو غير ذاتية. إن مولد الضد الذي يسم خلية بأنها غير ذاتية يشير إلى أنه ارتبط بخلية من كائن حي آخر، وهو ما قد يكون عاملًا ممرضًا خطيرًا.
ومن أمثلة الجليكوليبيدات في خلايا الإنسان فصائل الدم ABO. توجد جليكوليبيدات على سطح الغشاء الخلوي لخلايا الدم الحمراء، مثل هذا، تعمل كمولدات ضد. ومولدات الضد هذه مخصصة لكل واحدة من فصائل الدم الأربعة: A وB وAB وO. على سبيل المثال، قد تشير هذه الجليكوليبيدات الخضراء إلى أن هذا الشخص لديه فصيلة الدم A.
لا تمتد البروتينات الخارجية، التي تسمى أحيانًا بالبروتينات المحيطية، عبر سمك قطر الغشاء بأكمله مثلما تفعل البروتينات الداخلية. وبدلًا من ذلك فإنها توجد على جانب واحد فقط من الغشاء، وتتفاعل مع الرأس الفوسفاتي للفوسفوليبيد، إما على سطح الغشاء الداخلي وإما على سطح الغشاء الخارجي لطبقة الفوسفوليبيد المزدوجة. ويمكنها أن تتفاعل أيضًا مع البروتينات الداخلية. ويمكن أن تعمل البروتينات الخارجية أحيانًا بمثابة مستقبلات، أو يمكنها أن تساعد على استقرار الغشاء.
التركيب الأخير الذي سنتناوله هو الكوليسترول، الموضح هنا باللون الأزرق. الكوليسترول هو ليبيد يوجد بكميات وفيرة في غشاء الخلايا الحيوانية. وله رأس محب للماء يمكنه التفاعل مع مجموعات الفوسفات المحبة للماء الموجودة على الفوسفوليبيدات ومع السيتوبلازم أو الحيز خارج الخلوي، وكلاهما بيئة مائية كما تتذكر. وله ذيل كبير كاره للماء، يمكنه أن يتفاعل مع ذيول الفوسفوليبيدات المكونة من الحمض الدهني الكارهة للماء. خلال هذه التفاعلات التي تعدل المسافات الموجودة بين الفوسفوليبيدات في الغشاء، يمكن للكوليسترول أن يزيد من سيولة الأغشية أو يقللها عند درجات حرارة مختلفة جدًّا. لنلق نظرة على ذلك.
تؤثر درجة الحرارة تأثيرًا كبيرًا على سيولة الأغشية البلازمية. عند درجات الحرارة المنخفضة، عادة ما تقل حركة الفوسفوليبيدات وتصبح أكثر تنظيمًا بشكل محكم فيما يشبه البنية البلورية. وعليه، تجعل درجة الحرارة المنخفضة الأغشية أكثر صلابة، وهو ما يمكن أن يتعارض مع وظائف رئيسية مثل مرور الغازات. كما أن المزيد من الصلابة يجعل الأغشية أكثر عرضة للكسر. يحد الكوليسترول من هذه الظاهرة من خلال عرقلة التنظيم المحكم والمنتظم للفوسفوليبيدات بواسطة هذا الذيل الكبير، وهو ما يزيد من سيولة الأغشية. وهذا يجعل الأغشية أقل صلابة عند درجات حرارة منخفضة وأقل عرضة للكسر.
في درجات الحرارة الأعلى، تحصل الفوسفوليبيدات في الطبقة المزدوجة على مزيد من الطاقة الحرارية أو الحرارة. وهذا يزيد من طاقة حركة الفوسفوليبيدات، مما يعني أنها تتحرك بسرعة أكبر. وهذا يؤدي إلى زيادة سيولة الغشاء زيادة كبيرة. إذا كان الغشاء أكثر سيولة، فإن نفاذيته تزيد بسبب زيادة الحيز الذي تتحرك خلاله المواد.
ثمة أمر آخر، وهو أن البروتينات المتضمنة قد تصبح مشوهة، أي تتعرض إلى تغير في الشكل لا رجعة فيه، إذا ارتفعت درجة الحرارة عن المستوى الأمثل لهذه البروتينات. وهذا قد يعني أنه لن يكون بإمكانها أداء أدوارها المتعلقة بالنقل. ولكن عندما يكون الكوليسترول موجودًا في الغشاء، عند درجات الحرارة الأعلى، يحافظ ذيل الكوليسترول على تفاعلات قوية مع الفوسفوليبيدات حوله ويجذبها معًا، وهو ما يحول دون أن يصبح الغشاء سائلًا أكثر مما ينبغي. ومن ثم، يمكن أن يعمل الكوليسترول فعليًّا بمثابة منظم يحافظ على سيولة الغشاء في حالة استقرار عند نطاق واسع من درجات الحرارة.
يمكن أن تؤثر المذيبات العضوية أيضًا تأثيرًا كبيرًا على أغشية الخلية. لعلك تتذكر أن ذيول الفوسفوليبيد المكونة من حمض دهني كارهة للماء. وهذا يعني أيضًا أنها غير قطبية. عندما تتفاعل مذيبات غير قطبية أو مذيبات عضوية مثل الإيثانول، الذي له قطبية أقل من الماء، مع طبقة الفوسفوليبيدات المزدوجة، فإنها تتفاعل مع الذيول المكونة من حمض دهني الكارهة للماء، وهو ما يمكن أن يؤدي إلى اضطراب واختلال في الغشاء ويجعله أكثر نفاذية لمواد أخرى. ومن أمثلة ذلك استخدام المناديل المطهرة أو الكحولية التي تتسبب في اضطراب في أغشية الخلايا البكتيرية، ما يؤدي إلى قتل البكتيريا.
هناك بعض الطرق التي يمكن استخدامها لتقييم نفاذية الأغشية. ومن أمثلة ذلك قياس الألوان، وهو طريقة تقيس تركيز مركبات ملونة أو صبغات في محلول. لنر كيف يحدث ذلك بالنظر إلى محلولين مختلفين: أحدهما يحتوي على ماء مقطر فقط والآخر وضعت فيه عينة من جذر البنجر لمدة 30 دقيقة. قياس الألوان مفيد للغاية عندما تحتوي الخلايا التجريبية على صبغة عالية التركيز.
إن خلايا جذر البنجر، مثل تلك الخلية التي نراها هنا، لديها فجوات كبيرة تحتوي على الكثير من صبغة البيتالين الحمراء التي تمنحها لونًا أحمر داكنًا مميزًا. وعادة ما تستخدم في قياس الألوان. وعند وضع جزء من جذر البنجر في محلول من الماء، ستتسرب بعض الصبغة الحمراء من خلايا جذر البنجر عبر أغشية سطحها الخلوية وإلى المحلول. وكلما زادت نفاذية سطح الغشاء الخلوي، زاد تسرب الصبغة من الخلية. وبعد 30 دقيقة، يمكن إزالة عينة جذر البنجر، ويمكن وضع المحلول في قارورة تسمى كويبًا مخبريًّا.
يمكن وضع كل من هذين الكويبين المخبريين بشكل فردي في جهاز يسمى مقياس الألوان. يمرر مقياس الألوان ضوءًا عبر المحلول الموضوع داخله، ويقيس النسبة المئوية للضوء الذي ينتقل عبر الصبغة ويلتقطه مستشعر. وعندئذ، من الممكن أن يحدد مقياس الألوان مقدار الضوء الذي امتصته الصبغة نفسها، ويعرض هذا على شاشة مقياس الألوان. إذا مر الضوء بالكامل عبر العينة، كما هو الحال على الأرجح مع الماء المقطر، فهذا يعني أنه لم يمتص أي ضوء من قبل أي صبغات أو مركبات في المحلول. إذن في هذه الحالة، ستساوي الامتصاصية صفرًا بالمائة، وتساوي النفاذية 100 بالمائة.
لكن بالنسبة إلى عينة جذر البنجر التي تحتوي على صبغة البيتالين، فستمتص الصبغات بعض الضوء المار عبر المحلول. ومن ثم، فإن النفاذية التي يلتقطها المستشعر ستكون أقل بكثير، والامتصاصية المحسوبة ستكون أعلى بكثير. ويحسن استخدام مرشحات على مسار الضوء من دقة القياسات من خلال اختيار الطول الموجي للضوء الذي تمتصه الصبغات في العينة فقط. إذا غيرنا الظروف في العينة، مثل تغيير درجة الحرارة أو إضافة مذيب، فإن أي زيادة في الامتصاصية التي نقيسها ستمثل زيادة في نفاذية الغشاء تسببها هذه العوامل، حيث سيتسرب قدر أكبر من الصبغة من الخلايا إلى داخل المحلول.
لنراجع النقاط الرئيسية التي تناولناها في هذا الفيديو. تعلمنا بعض وظائف الأغشية البلازمية. وتعرفنا على النموذج الفسيفسائي السائل وكيف يصف تركيب الأغشية البلازمية، وكيف يمكن أن تؤثر درجة الحرارة والمذيبات العضوية على سيولة الأغشية ونفاذيتها. وأخيرًا، تعلمنا كيف يمكن لقياس الألوان أن يقيس نفاذية الغشاء.
