في هذا الشارح، سوف نتعلَّم كيف نَصِف خطوات التفاعل الرابط ودورة كربس، ونتعرَّف على نواتِج كلٍّ منهما.
يُعَدُّ التنفُّس الخلوي من أهم العمليات الحيوية اللازمة لاستمرار الحياة على الأرض. فجميع الكائنات الحية تقريبًا تستخدم التنفُّس الخلوي لإطلاق الطاقة اللازمة للحركة والهضم والتكاثر والنمو.
تعريف: التنفُّس الخلوي
التنفُّس الخلوي هو عملية تحدُث في الكائنات الحية؛ تتكسر فيها المركَّبات التي تحتوي على الكربون (مثل الجلوكوز) لإطلاق الطاقة في صورة جزيئات ATP.
التنفُّس الخلوي هو سلسلة من التفاعلات التي تكسِّر «الوقود» الموجود في صورة جلوكوز، أو ركائز التنفُّس الأخرى إلى جزيئات أصغر، مما يؤدي إلى إطلاق الطاقة في هذه العملية. تُخزَّن هذه الطاقة في جزيئات ATP الحاملة للطاقة؛ وهي جزيئات متوفرة بسهولة للخلايا لاستخدامها عند الحاجة إليها.
يمكن أن تنقسم عملية التنفُّس الخلوي إلى أربع مراحل متتابعة رئيسية هي: تحلُّل الجلوكوز، والتفاعل الرابط، ودورة كربس (يُشار إليها أيضًا بِاسْم دورة حمض الستريك)، والفسفرة التأكسُّدية (يُشار إليها أيضًا بِاسْم سلسلة نقل الإلكترونات). في هذا الشارح، سنتناول كلًّا من التفاعل الرابط ودورة كربس بمزيد من التفصيل.
تحدُث عملية تحلُّل الجلوكوز في السيتوبلازم في وجود الأكسجين أو في غيابه. أما كلٌّ من التفاعل الرابط ودورة كربس، فيحدُثان في الميتوكوندريا الموجودة في الخلايا. الميتوكوندريا هي عُضَيَّات متخصِّصة تمثِّل موقعًا لمراحل التنفُّس الخلوي الهوائي. مصطلح «الهوائي» يعني «في وجود الأكسجين». يُشار إلى جميع مراحل التنفُّس التي تلي عملية تحلُّل الجلوكوز بمراحل التنفُّس الهوائي، لأنها لا تحدُث إلا في وجود الأكسجين.
مثال ١: تحديد العُضَيَّة الخلوية التي تُعَدُّ موقعًا للتنفُّس الخلوي الهوائي
في حقيقيات النوى، ما العُضَيَّة الخلوية التي يحدُث فيها التفاعل الرابط ودورة كربس؟
- الشبكة الإندوبلازمية الملساء
- الريبوسوم
- الميتوكوندريا
- النواة
- جهاز جولجي
الحل
التنفُّس الخلوي هو عملية تتكسر فيها المركَّبات التي تحتوي على الكربون، مثل الجلوكوز، لإطلاق الطاقة. تتكون عملية التنفُّس الخلوي من أربع مراحل رئيسية هي: تحلُّل الجلوكوز، والتفاعل الرابط، ودورة كربس، والفسفرة التأكسُدية.
دعونا نتذكر التركيب العام للخلية الحقيقية النواة.
المرحلة الأولى من مراحل التنفُّس الخلوي هي تحلُّل الجلوكوز، وتحدُث في سيتوبلازم الخلايا. والسيتوبلازم هو مادة تشبه الهلام تملأ الخلية، وجميع العُضَيَّات الأخرى معلَّقة فيه.
تشكِّل نواتج عملية تحلُّل الجلوكوز متفاعلات التفاعل الرابط. حيث تنتقل هذه النواتج من السيتوبلازم إلى الميتوكوندريا. الميتوكوندريا هي عُضَيَّات خلوية صغيرة تمثِّل موقعًا لجميع المراحل الهوائية للتنفُّس الخلوي. هذا يعني أن كلًّا من التفاعل الرابط ودورة كربس، بالإضافة إلى الفسفرة التأكسُدية، تحدُث في الميتوكوندريا.
إذن، العُضَيَّة الخلوية التي يحدُث فيها التفاعل الرابط ودورة كربس هي الميتوكوندريا.
التفاعل الرابط هو إحدى مراحل التنفُّس الخلوي التي «تربط» عملية تحلُّل الجلوكوز بدورة كربس (دورة حمض الستريك). في هذه المرحلة، تتحول نواتج عملية تحلُّل الجلوكوز إلى متفاعلات دورة كربس. يوضِّح الشكل 1 مخططًا بسيطًا للتفاعل الرابط.
في التفاعل الرابط، يتحوَّل مركَّب حمض البيروفيك الثلاثي الكربون إلى مركَّب الأسيتيل مُرافق الإنزيم أ الثنائي الكربون. من خلال سلسلة من الخطوات، يخضع جزيء حمض البيروفيك للتغيُّرات الآتية:
- يتأكسد حمض البيروفيك ويفقد ذرة كربون ليصبح مركَّبًا ثنائي الكربون.
- تنطلق ذرة الكربون هذه في صورة ثاني أكسيد الكربون.
- يتأكسد المركَّب الثنائي الكربون، وينقل الإلكترونات إلى .
- يتحوَّل مُرافق الإنزيم إلى جزيء NAD المُختزَل (NADH) لأنه يكتسب ذرة هيدروجين وإلكترونين.
- يرتبط مُرافق الإنزيم أ بالمركَّب الثنائي الكربون لتكوين الأسيتيل مُرافق الإنزيم أ.
مصطلح رئيسي: الأسيتيل مُرافق الإنزيم أ
الأسيتيل مُرافق الإنزيم أ هو مركَّب ثنائي الكربون يتكون من أكسدة حمض البيروفيك وارتباط مُرافق الإنزيم أ به. وهو ناتج للتفاعل الرابط وأحد متفاعلات دورة كربس (دورة حمض الستريك).
مثال ٢: تذكُّر متفاعلات التفاعل الرابط ونواتجه
يمثِّل الشكل الآتي رسمًا توضيحيًّا للتفاعل الرابط، مع حذف اسمَيْ مركَّبيْن.
- ما المركَّب الذي استُبدل به الحرف (ص)؟
- مُرافق الإنزيم أ
- فوسفوجليسرالدهيد
- أسيتيل مُرافق الإنزيم أ
- ATP
- ما المركَّب الذي استُبدل به الحرف (س)؟
- فوسفوجليسرالدهيد
- أسيتيل مُرافق الإنزيم أ
- مُرافق الإنزيم أ
- ATP
الحل
التفاعل الرابط هو مرحلة في التنفُّس الخلوي «تربط» مرحلتين أُخريين. فالتفاعل الرابط يحوِّل نواتج المرحلة الأولى، أيْ عملية تحلُّل الجلوكوز، إلى المتفاعلات التي تدخُل دورة كربس.
إنَّ الناتج الأساسي لعملية تحلُّل الجلوكوز هو مركَّب حمض البيروفيك الثلاثي الكربون. لتحويل هذا الناتج إلى متفاعل يدخُل دورة كربس، تحدُث سلسلة من التفاعلات.
أولًا، يُزال جزيء ثاني أكسيد الكربون من حمض البيروفيك. وهذا يحوِّل المركَّب الثلاثي الكربون إلى مركَّب ثنائي الكربون. وبعد ذلك، يتأكسد المركَّب الثنائي الكربون، وينقل ذرة هيدروجين إلى مُرافق الإنزيم NAD لتكوين جزيء NADH. وأخيرًا، يرتبط مُرافق الإنزيم أ بهذا المركَّب الثنائي الكربون لتكوين الأسيتيل مُرافق الإنزيم أ. وبعد ذلك، يدخُل الأسيتيل مُرافق الإنزيم أ دورة كربس.
الجزء الأول
إذا نظرنا إلى الشكل السابق، فسنجد أن الحرف (ص) يشير إلى المركَّب الذي يتفاعل مع الجزيء الثنائي الكربون لتحويله إلى المركَّب (س). إذا أعدنا النظر في وصْفنا للتفاعل الرابط، يمكننا أن نرى أنه بعد إزالة ذرة كربون في صورة جزيء ثاني أكسيد الكربون، فإن مُرافق الإنزيم أ يرتبط بالمركَّب الثنائي الكربون.
ومن ثم، فإن الحرف (ص) يمثِّل مُرافق الإنزيم أ.
الجزء الثاني
في الشكل الموضَّح في السؤال، يشير الحرف (س) إلى الناتج النهائي للتفاعل الرابط. إذا أَعَدْنا النظر في وصْفنا للتفاعل الرابط، فسنعرف أن الهدف العام من التفاعل الرابط هو تحويل حمض البيروفيك إلى الأسيتيل مُرافق الإنزيم أ. ويُعَدُّ الأسيتيل مُرافقُ الإنزيم أ المتفاعلَ الأساسي للمرحلة التالية من مراحل التنفُّس الخلوي؛ وهي دورة كربس.
إذن، الحرف (س) يمثِّل الأسيتيل مُرافق الإنزيم أ.
الآن، يدخُل الأسيتيل مُرافق الإنزيم أ، وهو الناتج النهائي للتفاعل الرابط، دورة كربس. يوضِّح الشكل 2 مخططًا لدورة كربس.
عندما يدخُل الأسيتيل مُرافق الإنزيم أ دورة كربس، فإنه يرتبط بمركَّب رباعي الكربون يُسمى حمض الأكسالوأسيتيك (أو الأُكْسالُوأسيتات). ومن ثم، يتكون مركَّب سداسي الكربون يُسمى حمض الستريك (أو السِترات). وهذا هو السبب وراء اسم دورة كربس الآخر بدورة حمض الستريك.
يدخُل حمض الستريك بعد ذلك في سلسلة من التفاعلات مكوِّنًا مركَّبات وسيطة.
أولًا، يفقد حمض الستريك ذرة كربون في صورة ثاني أكسيد الكربون ليكوِّن مركَّبًا خماسي الكربون. يتأكسد هذا المركَّب أيضًا، وينقل ذرة هيدروجين (وإلكترونين) إلى الذي يكوِّن جزيء NAD المُختزَل أو (NADH). يُسمى المركَّب الناتج حمض الكيتوجلوتاريك (أو الكيتوجلوتارات).
يفقد هذا المركَّب الوسيط الخماسي الكربون، وهو حمض الكيتوجلوتاريك، ذرة كربون أخرى في صورة ثاني أكسيد الكربون، ويُختزل جزيء آخر من عن طريق اكتساب ذرة هيدروجين. بالإضافة إلى ذلك، يتفسفر جزيء ADP لإنتاج جزيء ATP. تكوِّن سلسلة التفاعلات هذه مركَّبًا وسيطًا رباعي الكربون يُسمى حمض الساكسينيك (أو الساكسينات).
مصطلح رئيسي: الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)
الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) هو الجزيء الذي يخزِّن الطاقة الكيميائية في الكائنات الحية.
يدخُل حمض الساكسينيك بعد ذلك في سلسلة من التفاعلات لإعادة تكوين المركَّب الرباعي الكربون الذي ذكرناه سابقًا؛ وهو حمض الأكسالوأسيتيك. حيث يتأكسد حمض الساكسينيك أولًا حيث ينقل ذرتَي هيدروجين إلى FAD لتكوين FAD المُختزَل . وهذا يكوِّن مركَّبًا وسيطًا آخر ينقل ذرة هيدروجين أخرى وإلكترونين إلى لتكوين NAD المُختزَل.
الآن، نكون قد أكملنا دورة كاملة! ومن ثم، يصبح حمض الأكسالوأسيتيك المتكوِّن جاهزًا للارتباط بجزيء آخر من الأسيتيل مُرافق الإنزيم أ وبدء الدورة مرة أخرى.
مثال ٣: تحديد متفاعلات دورة كربس ونواتجها
يمثِّل الشكل التالي رسمًا توضيحيًّا لدورة كربس.
- ما المتفاعل الذي استُبدِل الحرف (س) به؟
- ثاني أكسيد الكربون
- مُرافق الإنزيم أ
- جزيء NAD
- جزيء NAD المختزل
- ما الناتج الذي استُبدِل الحرف (ص) به؟
- جزيء NAD
- جزيء NAD المختزل
- ثاني أكسيد الكربون
- مُرافق الإنزيم أ
الحل
تُعَدُّ دورة كربس — المعروفة أيضًا بِاسْم دورة حمض الستريك — إحدى المراحل المهمة في عملية التنفُّس الخلوي. في دورة كربس، يرتبط الأسيتيل مُرافق الإنزيم أ الناتج عن التفاعل الرابط بحمض الأكسالوأسيتيك (أو الأُكْسالُوأسيتات) الرباعي الكربون لتكوين حمض الستريك (أو السِترات) السداسي الكربون.
بعد ذلك، يُعاد تكوين حمض الأكسالوأسيتيك من حمض الستريك من خلال سلسلة من التفاعلات. في هذه التفاعلات، تتكون نواتج أخرى وتنطلق من دورة كربس. تشمل هذه النواتج جزيئين من ثاني أكسيد الكربون وجزيئًا واحدًا من ATP، كما هو موضَّح في الشكل.
بالإضافة إلى هذه الجزيئات، تُختزل بعض مُرافقات الإنزيمات مثل و في هذه الدورة. «الاختزال» هي كلمة تُستخدم لوصف التفاعلات التي يَكتسب فيها الجزيء إلكترونات. يمكننا أن نرى في الشكل الذي يوضِّح دورة كربس أن جزيء FAD يتحول إلى جزيء FAD مُختزَل (أو ). ومع ذلك، فإن و المُختزَل غير موجودَين في الشكل الذي يوضِّح دورة كربس.
الجزء الأول
يشير الحرف (س) إلى متفاعل غير موجود في الشكل يدخُل دورة كربس ويعطي الناتج (ص). بالنظر إلى الشكل والشرح السابقين، يمكننا ملاحظة أن هذا المتفاعلَ غيرَ الموجود في هذه الدورة، والذي استُبدِل الحرف (س) به، هو مُرافقُ الإنزيم NAD.
الجزء الثاني
يشير الحرف (ص) إلى ناتجٍ تَكوَّن بواسطة المتفاعل (س). بالنظر إلى الشكل والشرح السابقين، يمكننا ملاحظة أن هذا الناتجَ غيرَ الموجود في هذه الدورة، والذي استُبدِل الحرف (ص) به، هو جزيءُ NAD المُختزَل.
بما أننا قد أكملنا دورة كاملة، فقد تتساءل الآن: ما الهدف من دورة كربس؟ للإجابة عن هذا السؤال، دعونا نلخص نواتج دورة كربس.
في الشكل 3، حذفنا المركَّبات الوسيطة من دورة كربس لكي نتمكن من رؤية النواتج بصورة أفضل.
من المهم أن نتذكر أن كل جزيء من الجلوكوز يُنتج جزيئين من حمض البيروفيك، وهذا يعني أن هذين الجزيئين يتحولان لجزيئين من الأسيتيل مُرافق الإنزيم أ. هذا يعني أن دورة كربس تتكرر مرتين لكل جزيء من الجلوكوز. ومن ثم، لا بد من مضاعفة النواتج التي نراها في الشكل 3.
إذن، لكل جزيء واحد من الجلوكوز يدخُل في عملية التنفُّس الخلوي، فإن دورة كربس تُنتج:
- أربعة جزيئات من ثاني أكسيد الكربون.
- ستة جزيئات من NAD المُختزَل (NADH).
- جزيئين من FAD المُختزَل .
- جزيئين من ATP.
مثال ٤: تذكُّر عدد جزيئات ATP الناتجة في كلِّ دورة من دورات كربس.
ما عدد جزيئات ATP الناتجة في كلِّ دورة من دورات كربس؟
الحل
تُعَدُّ دورة كربس إحدى المراحل المهمة في سلسلة التفاعلات البيوكيميائية التي تتكوَّن منها عملية التنفُّس الخلوي. إنَّ الهدف العام من عملية التنفُّس الخلوي هو تكسير المركَّبات التي تحتوي على الكربون لإطلاق الطاقة التي يمكن أن تستخدمها الخلايا لأداء الوظائف الأساسية اللازمة للحفاظ على الحياة.
لا يمكن دائمًا استخدام الطاقة المنطلقة في هذه التفاعلات بصورة فورية. في هذه الحالة، يعمل جزيء ATP باعتباره جزيئًا حاملًا للطاقة؛ لأنه يتنقل بسهولة في جميع أنحاء الخلية ويتكسَّر أيضًا لإطلاق كميات من الطاقة يمكن التحكم فيها.
إنَّ المتفاعل الرئيسي في دورة كربس هو جزيء من الأسيتيل مُرافق الإنزيم أ الذي ينتُج عن التفاعل الرابط السابق ذكره. حيث يرتبط الأسيتيل مُرافق الإنزيم أ بمركَّب رباعي الكربون يُسمى حمض الأكسالوأسيتيك (أو الأُكْسالُوأسيتات) لتكوين مركَّب سداسي الكربون يُسمى حمض الستريك (أو السِترات). يدخُل حمض الستريك بعد ذلك في سلسلة من التفاعلات ليعيد تكوين حمض الأكسالوأسيتيك.
يحوِّل أحد هذه التفاعلات مركَّبًا خماسي الكربون إلى مركَّب رباعي الكربون. في هذا التفاعل، تُفقد ذرةُ كربون في صورة ثاني أكسيد الكربون وذرة هيدروجين أيضًا لتكوين ، ويصاحب هذا التفاعل فسفرة لجزيء ADP. عند فسفرة جزيء من ADP (الأدينوسين الثنائي الفوسفات)، فإنه يكتسب مجموعة فوسفات ويكوِّن جزيئًا من ATP (الأدينوسين الثلاثي الفوسفات).
لا تحدُث فسفرة جزيء ADP إلا في تفاعل واحد من سلسلة التفاعلات التي تتكون منها دورة كربس.
ومن ثم، ينتُج جزيء واحد فقط من ATP في كل دورة من دورات كربس.
نعلم أن وجود جزيء ATP في الخلايا مفيد للغاية؛ لأن هذا الجزيء يتنقل بسهولة في جميع أنحاء الخلية ويتحلَّل مائيًّا بصورة سهلة نسبيًّا لإطلاق الطاقة بسرعة. تمثِّل جزيئات ثاني أكسيد الكربون فضلات عملية التنفُّس الخلوي، وتنتشر خارج الميتوكوندريا والخلية، ثم تخرُج من الجسم في النهاية في العرق أو عن طريق الرئتين.
في دورة كربس، يعمل كلٌّ من FAD و باعتباره مستقبلًا للإلكترونات لتكوين و. و ضروريان للمرحلة التالية والأخيرة من التنفُّس الخلوي الهوائي؛ وهي الفسفرة التأكسُدية. حيث ينقُلان الإلكترونات بعد استقبالها في هذه المرحلة إلى سلسلة نقل الإلكترونات.
دعونا نلخص ما تعلمناه عن التفاعل الرابط ودورة كربس.
النقاط الرئيسية
- التفاعل الرابط يحوِّل حمض البيروفيك الناتج عن عملية تحلُّل الجلوكوز إلى الأسيتيل مُرافق الإنزيم أ الذي يدخُل دورة كربس.
- يرتبط الأسيتيل مُرافق الإنزيم أ بحمض الأكسالوأسيتيك لتكوين حمض الستريك.
- يدخُل حمض الستريك في سلسلة من التفاعلات ليعيد تكوين حمض الأكسالوأسيتيك.
- في هذه العملية، ينطلق جزيئان من ثاني أكسيد الكربون وجزيء واحد من ATP.
- يعمل كلٌّ من FAD و باعتباره مستقبلًا للإلكترونات في دورة كربس ويكوِّنان FAD المُختزَل و المُختزَل.
