شارح الدرس: تركيب الأغشية الخلوية الأحياء • الصف الأول الثانوي

في هذا الشارح، سوف نتعلَّم كيف نَصِف تركيب الأغشية ووظائفها، ونَصِف كيف يُمكن دراسة العوامل التي تؤثِّر على نفاذية الغشاء.

كلُّ كائن حي، سواءً أكان من حقيقيات النوى أم من بدائيات النوى، أم حيوانًا أم بكتيريا، له خلايا مُحاطة بغشاء. تعمل هذه الأغشية على حماية الخلية؛ وهي تتحكَّم أيُّ المواد يدخل وأيُّها يخرج من الخلية، وذلك ضمن عدَّة أدوار أخرى مُهِمَّة.

تحتوي أيضًا الخلايا الحقيقية النوى على أغشية داخل الخلايا نفسها. هذه الأغشية داخل الخلوية تُحيط بعُضيات الخلايا الحقيقية النوى؛ حيث توفِّر ظروفًا مختلفة؛ بحيث تَحدُث تفاعُلات كيميائية مختلفة في كلِّ منطقة منفصلة من الخلية. يُسمَّى هذا الفصل بين مركَّبات الخلية بالتقسيم. يُمكن تشبيه تقسيم العُضيات في الخلية بطريقة فصل غُرَف المنزل بعضها عن بعض.

العُضية تركيب تحت خلوي يؤدِّي وظيفة محدَّدة. وربما يُحيط بها غشاء، وربما لا.

قد يكون الغشاء الذي يُحيط بالعُضية مكوَّنًا من طبقة مفردة، أو من طبقتين، ويُشار إلى ذلك باعتباره غشاءً مزدوجًا. العُضيات التي لها أغشية مزدوجة تتضمَّن النواة، والميتوكوندريا، والبلاستيدات الخضراء. والعُضيات التي لها غشاء مفرد تتضمَّن الأجسام المُحلِّلة وجهاز جولجي، الذي يُسمَّى أحيانًا بجسم جولجي.

عادة ما تكون أيضًا أغشية العُضيات داخل الخلوية في الخلايا الحقيقية النوى موقعًا لتفاعُلات كيميائية. تُعتبَر الشبكة الإندوبلازمية الخشنة، أحد هذه الأمثلة؛ حيث تقع الريبوسومات على غشائها لإجراء عملية تخليق البروتين. وهو ما يجعل الشبكة الإندوبلازمية الخشنة تبدو «خشنة» على عكس الشبكة الإندوبلازمية الملساء، التي تحتوي أيضًا على غشاء مفرد لكنه يخلو من الريبوسومات. الغشاء الداخلي للميتوكوندريا وأغشية البلاستيدات الخضراء تُعتبَر مواقع للتنفُّس الهوائي، وبعض التفاعُلات في عملية البناء الضوئي على التوالي.

حسب موقع الأغشية وتركيبها، فإن لها مدًى واسعًا من الوظائف، لكن النقطة الأساسية المُشترَكة بينها هي أنها تفصل الخلية، أو تفصل مقاطع مختلفة في الخلية عن المناطق المُحيطة بها.

تُوصَف غالبًا الأغشية البلازمية بأنها شبه مُنفذة، وهو ما يَعني إمكانية مرور جزيئات معيَّنة فقط خلالها، باستخدام البروتينات الموجودة على سطحها. يُمكن تشبيه الأغشية بالجدران التي تفصل بين الغُرَف في أيِّ منزل. وهي تتحكَّم أيُّ المواد يدخل وأيُّها يخرج من الخلية؛ حيث تمثِّل البروتينات بشكلٍ فعَّال «أبوابًا» لكلِّ «غرفة» يُمكن «غلقُها» أو «فتحها» لموادَّ معيَّنة.

سواء أكانت أغشية خلوية داخلية أم تقع على سطح الخلية، فإن جميع الأغشية البلازمية لها التركيب الأساسي نفسه الذي سنتناوله أولًا، قبل التعرُّف على وظائفها والعوامل التي تؤثِّر على نفاذيتها.

تتكوَّن جميع الأغشية، على سبيل المثال سطح الغشاء الخلوي لخلية حيوانية نموذجية موضَّحة في الشكل 1، من تركيب يُسمَّى طبقة الفوسفوليبيد المزدوجة.

دعونا نقسم مصطلح طبقة الفوسفوليبيد المزدوجة لنفهمه بشكل أفضل: تتكوَّن الأغشية في الغالب من جزيئات تُسمَّى فوسفوليبيدات، لها رأس فوسفاتي مُحِب للماء، وذيل حمض دهني كارِه للماء.

تُشير كلمة «طبقة مزدوجة» إلى حقيقة وجود طبقتين من هذه الفوسفوليبيدات، إحداهما موجَّهه للخارج نحو البيئة الخارجية، والأخرى موجَّهه للداخل نحو مكوِّنات سيتوبلازم الخلية (انظر الشكل 1). تنجذب الرءوس الفوسفاتية المُحِبَّة للماء إلى جزيئات الماء.

وبما أن معظم الخلايا، والمكوِّنات الموجودة بداخلها، موجودة في وَسَط مائي (يحتوي على ماء)، فإن الرءوس الفوسفاتية المُحِبَّة للماء ترتِّب نفسها لتكون بالقرب منها على كلٍّ من السطحين الداخلي والخارجي للغشاء. لكن ذيول الحمض الدهني تتنافر مع جزيئات الماء؛ ومن ثَمَّ ترتِّب نفسها لتكون متَّجِهة للداخل، باتِّجاه بعضِها لبعض، كما هو موضَّح في الشكل 1.

من المُفيد ملاحَظة أن ذيول الحمض الدهني الكارهة للماء في طبقة الفوسفوليبيد المزدوجة يُمكن أن تتكوَّن من أحماض دهنية مُشبَّعة أو غير مُشبَّعة. يُمكنك رؤية حمض دهني مُشبَّع وغير مُشبَّع في ذيل جزيء الفوسفوليبيد في الشكل 2 الموضَّح الآتي.

ربما لاحَظت اختلافًا في تركيب الأحماض الدهنية المُشبَّعة وغير المُشبَّعة التي تكوِّن ذيل هذا الجزيء من الفوسفوليبيد. تتكوَّن الأحماض الدهنية المُشبَّعة من روابط أحادية بين جميع ذرات الكربون، وتشكِّل سلسلة مستقيمة من ذرات الكربون المُشبَّعة بالكامل بذرات الهيدروجين. تحتوي الأحماض الدهنية غير المُشبَّعة على رابطة مزدوجة واحدة على الأقل، بين ذرتَيْ كربون عند نقطة «الانحناء» في الذيل؛ لذا لا تكون مُشبَّعة بالكامل بذرات الهيدروجين.

هذه الانحناءات تعني أن ذيول الحمض الدهني المجاوِرة لا يُمكن أن تكون متلاصِقة معًا مقارنة بالذيول المتكوِّنة من أحماض دهنية مُشبَّعة، وهو ما يزيد من سيولة الأغشية البلازمية.

مثال ٢: وصْف تركيب الأغشية الحيوية

أيُّ العبارات الآتية صواب عن تركيب الأغشية الحيوية؟

1. تتكوَّن أغشية الخلايا من طبقتين من الفوسفوليبيدات؛ بحيث تتَّجِه رءوس الفوسفوليبيد المُحِبة للماء إلى الخارج.
2. تتكوَّن أغشية الخلايا من طبقة واحدة من الفوسفوليبيدات، متَّصِلة بواسطة رءوسها الكارِهة للماء.
3. تتكوَّن أغشية الخلايا من طبقتين من الفوسفوليبيدات؛ بحيث ترتبط ذيول الفوسفوليبيد المُحِبة للماء معًا في مادة سائلة.
4. تتكوَّن أغشية الخلايا من طبقة واحدة من الفوسفوليبيدات وطبقة واحدة من الجليكوليبيدات، متَّصِلة بواسطة ذيول كارهة للماء.

الحل

تُوصَف الأغشية الخلوية بأنها طبقة مزدوجة من الفوسفوليبيدات. هذا يعني أنها تتكوَّن من طبقتين من جزيئات الفوسفوليبيد يجاوِر بعضها بعضًا. عادة ما تُوجَد الخلايا في وَسَط مائي، يحتوي على جزيئات الماء، ويكون سيتوبلازم الخلية أيضًا مائيًّا. هذا يعني أن الرءوس المُحِبة للماء (أي التي تنجذب إلى الماء) في جزيئات الفوسفوليبيد تتَّجِه إلى الخارج لترتبط بجزيئات الماء في البيئتين الخارجية والداخلية للخلية. ذيول الأحماض الدهنية في جزيئات الفوسفوليبيد تكون كارِهة للماء (أيْ تخشى الماء)، وبذلك تتنافَر مع جزيئات الماء في السيتوبلازم وخارج الخلية وتتَّجِه إلى الداخل ليُقابل بعضها بعضًا.

إذن العبارة الصحيحة التي تَصِف تركيب سطح الأغشية الخلوية هي الخيار (أ)، أيْ تتكوَّن أغشية الخلايا من طبقتين من الفوسفوليبيدات؛ بحيث تتَّجِه رءوس الفوسفوليبيد المُحِبة للماء إلى الخارج.

عندما فُحِصت طبقة الفوسفوليبيد المزدوجة تحت المجهر الإلكتروني لأول مرَّة، ظهرت على صورة تُشبِه «مسارات الترام»، وهو ما سَاعَد العلماء على تحديد أن الغشاء يتكوَّن من طبقتين. قد يمكنك معرفة لماذا أطلق عليها «مسارات الترام» بالنظر إلى الصورة المجهرية الزائفة الألوان الآتية التي توضِّح طبقات الفوسفوليبيد المزدوجة التي تقع في حدود أربع خلايا طلائية مختلفة.

سَاعَد هذا الفحص لمسار الترام العلماء على وضْع نموذج الفُسَيْفِساء السائل، الذي يَصِف إلى حدٍّ ما تركيب الفوسفوليبيدات، وتحرُّكها بانسيابية خلال الغشاء؛ لأنها غير مرتبطة كيميائيًّا بعضها ببعض، وإنما تنجذب إلى جزيئات الماء أو تتنافَر معها.

يُشير مصطلح «الفُسَيْفِساء» إلى جزيئات (معظمها بروتينات) مختلفة الأشكال والأحجام، تقع في مقاطع مختلفة من الغشاء البلازمي، وتُشبِه إلى حدٍّ كبير رخام الفُسَيْفِساء. سنناقش الآن أدوار جزيئات «الفُسَيْفِساء» المختلفة الموضَّحة في الشكل 4.

ثمَّة بروتينات متنوِّعة تقع في طبقة الفوسفوليبيد المزدوجة. أحد هذه الأنواع يُسمَّى بروتينًا داخليًّا (عبر غشائي أو بروتين مدمج)، وهو يخترق طبقتَيِ الغشاء، كما هو موضَّح في الشكل 4. تُعَدُّ جميع البروتينات الداخلية بروتينات كُروية تتضمَّن مناطق كارِهة للماء، وتكون منغرِسة داخل الغشاء.

المثال الموضَّح في الشكل 4 يمثِّل قناة بروتينية. وهي تحتوي على مسام مُحِبة للماء يُمكن من خلالها انتقال الجزيئات والأيونات القطبية من خلال النقل السلبي بالانتشار مع تدرُّج التركيز. لا يُمكن نقْل هذه المواد عبر الأغشية بطريقة أخرى بسبب طبيعة ذيول الأحماض الدهنية للفوسفوليبيدات الكارِهة للماء.

وتُعَدُّ البروتينات الحامِلة نوعًا آخَر من البروتينات الداخلية، كما هو موضَّح في الشكل 5. هي تحتوي على مُستقبِلات خاصة بجزيء واحد.

على سبيل المثال، في الشكل 5، يُنقَل الجلوكوز من الحيِّز الخارجي المُحيط بالخلية إلى داخل الخلية. ونظرًا للشكل المحدَّد للمُستقبِلات، فلا تستقرُّ أيُّ جزيئات سوى الجلوكوز في البروتينات الحامِلة للجلوكوز. قد يُساعِد ذلك في تصوُّر جزيء الجلوكوز باعتباره الجزيء الوحيد الذي يحتوي على «مفتاح» لفتح «باب» هذا البروتين المحدَّد.

عندما يرتبط الجلوكوز بالمُستقبِلات الموجودة في البروتين الحامِل، يتغيَّر شكل البروتين وينطلق الجلوكوز في الجانب الآخَر من الغشاء. وبناءً على تركيز الجلوكوز داخل الخلية وخارجها، قد يتعيَّن على البروتينات الحامِله نقله من خلال النقل النشِط أو النقل السلبي.

يتطلَّب النقل النشِط طاقةً لنقل الجزيئات؛ لأنها تتحرَّك عكس تدرُّج تركيزها. لا يتطلَّب النقل السلبي طاقةً لنقل الجزيئات؛ لأنها تتحرَّك مع تدرُّج تركيزها. إذا كان تركيز الجلوكوز مرتفعًا خارج الخلية، وتركيزه منخفضًا في الداخل، على سبيل المثال، سينتقل الجلوكوز إلى داخل الخلية مع تدرُّج تركيزه من خلال النقل السلبي، باستخدام البروتينات الناقِلة لكن دون الحاجة إلى طاقة.

الجليكوبروتينات أحد الأمثلة على بروتين داخلي، موضَّح أيضًا في الشكل 4. تُشير البادئة «جليكو» من الكلمة إلى أن البروتين مرتبط بسلسلة من الكربوهيدرات (سُكَّر). الجليكوبروتينات لها استخدامان: فهي تُساعِد الخلايا على الارتباط بعضها ببعض والالتصاق معًا، ويُمكن أيضًا أن تؤدِّي وظيفة المُستقبِلات.

وتتمثَّل الوظيفة العامَّة لأيِّ مُستقبِل في السماح لمادة كيميائية معيَّنة مثل الهرمون، بالارتباط به وإثارة استجابة في الخلية. هذا يُسمَّى تبادل الإشارات بين الخلايا، وهو ما يَسمَح لخلايا الجسم بالاتِّصال بعضها ببعض بشكلٍ فعَّال.

نرى أيضًا الجليكوليبيدات في الشكل 4؛ حيث تُشبِه الجليكوبروتينات، لكن بدلًا من سلسلة الكربوهيدرات المرتبطة بالبروتينات الداخلية، ترتبط ارتباطًا مباشرًا بالفوسفوليبيد في الطبقة المزدوجة. ويُشار إليها أحيانًا بالواسمات السطحية للخلية أو مولِّدات الضدِّ؛ لأن الجهاز المناعي يَستخدِمها في التعرُّف على الخلايا، لتحديد الخلايا باعتبارها ذاتية أو غير ذاتية. إذا كانت الخلايا غير ذاتية، فإن ذلك يُشير إلى أنها لا تنتمي إلى الكائن نفسه؛ ومن ثَمَّ يُمكن أن تكون ضارَّة ويجب تدميرها.

ومن أمثلة الجليكوليبيدات في خلايا الإنسان فصائل الدم ABO. ثمَّة جليكوليبيدات على سطح الغشاء الخلوي لخلايا الدم الحمراء تؤدِّي وظيفة مولِّدات الضدِّ، وخاصَّة لإحدى فصائل الدم الأربعة: A وB وAB وO.

لا تمرُّ البروتينات الخارجية، أو البروتينات المُحيطية، عبر قطر الغشاء بأكمله مثل البروتينات الداخلية، كما هو موضَّح في الشكل 4. بدلًا من ذلك، فإنها تُوجَد على جانبٍ واحدٍ فقط من الطبقة الفوسفوليبيد المزدوجة، وتتفاعَل مع الرأس الفوسفاتي للفوسفوليبيد إمَّا على سطح الغشاء الداخلي وإمَّا على سطح الغشاء الخارجي أو مع أيِّ بروتين داخلي.

التركيب الأخير الذي سنتناوله هو الكوليسترول، ويُمكن رؤيته في الشكل 4 على صورة تركيب أحمر صغير منغمِس بين جزيئات الفوسفوليبيد. الكوليسترول ليبيد يُوجَد بكميات وفيرة في غشاء الخلايا الحيوانية. يتضمَّن رأسًا مُحِبًّا للماء وذيلًا متماسِكًا كبيرًا كارِهًا للماء يتفاعَل مع ذيول الفوسفوليبيد في الغشاء. خلال هذه التفاعُلات التي تُعدِّل تجمُّع الفوسفوليبيدات في الغشاء، يُمكن للكوليسترول أن يزيد من سيولة الأغشية أو يُقلِّلها مع درجة الحرارة، كما سنرى الآن.

مثال ٣: وصْف انتقال الجزيئات عبر الأغشية البلازمية

سيانيد الهيدروجين جزيءٌ سامٌّ غير قطبي صغير تُطلِقه بعض النباتات لإبعاد آكِلات الأعشاب. يمُرُّ السيانيد عَبْرَ الأغشية، ويُثبِّط عملية رئيسية في التنفُّس.

ما الطريقة المُحتمَلة التي يمُرُّ من خلالها هذا الجزيء عَبْرَ الأغشية؟

1. ينتشر عَبْرَ طبقة الفوسفولبيد المزدوجة.
2. ينتشر عن طريق البروتين الحامِل.
3. يدخل عَبْرَ القناة البروتينية.
4. يدخل عن طريق الإدخال الخلوي.

الحل

عند استنتاج الطريقة التي يمرُّ من خلالها أيُّ جزيء عبر الغشاء البلازمي، انظر المعلومات المُعطاة في السؤال عن هذا الجزيء. نلاحِظ أن سيانيد الهيدروجين جزيءٌ صغيرٌ غير قطبي.

الإدخال الخلوي أحد أمثلة النقْل الضخم؛ حيث تُنقَل خلاله كميات كبيرة من الجزيئات من خلال النقْل النشِط في الخلية باستخدام الحويصلات. ومن غير المرجَّح أن يكون بالكميات الكبيرة التي يتطلَّبها الإدخال الخلوي. في هذا السؤال تحديدًا، يُمكننا افتراض أن تركيز داخل خلايا آكِلات العُشْب أقلَّ بكثير من خارجها؛ لأن الجزيء سامٌّ حيث يثبِّط إحدى العمليات في التنفُّس. هذا يعني حدوث النقْل السلبي، لكنْ بما أن جميع الخيارات قد تكون انتشارًا سلبيًّا باستثناء الإدخال الخلوي، فإن هذا لا يُساعِدنا في تضييق نطاق خياراتنا أكثر من استبعاد الإدخال الخلوي.

لا يُمكن للجزيئات الكبيرة أو القطبية الانتشار مباشرة عبر الأغشية؛ ومن ثَمَّ يتعيَّن علينا استخدام إمَّا بروتين حامل وإمَّا قناة بروتينية. وقد حدَّد السؤال أن هذا الجزيء صغيرٌ وغير قطبي، وهو ما يعني عدم حاجته إلى بروتين، ويُمكنه الانتشار ببساطة عبر الفوسفوليبيدات.

إذن الإجابة الصحيحة هي الخيار (أ): أيْ يَنتشر عبر طبقة الفوسفولبيد المزدوجة.

تؤثِّر درجة الحرارة بشكلٍ كبير على سيولة الأغشية البلازمية.

عند درجات الحرارة المنخفِضة، تميل الفوسفوليبيدات إلى تقليل الحركة، وتصبح أكثر تنظيمًا بشكلٍ مُحكَم فيما يُشبِه البنية البلورية. وبناء عليه، تجعل درجات الحرارة المنخفِضة الأغشية أكثر تماسكًا، وهو ما يُمكن أن يتعارَض مع الوظائف الأساسية مثل مرور الغازات. كما أن المزيد من التماسُك يجعل الأغشية أكثر عُرضة للكسر. يحدُّ الكوليسترول من هذه الظاهِرة من خلال عرقلة تنظيم الفوسفوليبيدات المُتراصَّة والمُنتظِمة بذيله الكبير، وبذلك تزيد سيولة الأغشية.

في درجات الحرارة الأعلى، تزوِّد الفوسفوليبيدات في الطبقة المزدوجة بطاقةٍ حراريةٍ (حرارة) أكبر، وهو ما يزيد من طاقة حركتها، أو سرعة حركتها، وهو ما يزيد من سيولة الغشاء. إذا كان الغشاء أكثر سيولة، فإن نفاذيته تَزيد بزيادة الحيِّز الذي تتحرَّك خلاله المواد. ثمَّة أمرٌ آخَر، وهي أن البروتينات المُتضمَّنة يُمكن أن تصبح مشوَّهة (أيْ شكلها يتغيَّر بشكلٍ نهائي) إذا ارتفعت درجة الحرارة عن المستوى الأمثل. هذا يعني أنه لن يكون بإمكانها أداء أدوارها المتعلِّقة بالنقْل بعد ذلك.

لكنْ عند ارتفاع درجة الحرارة، يحتفظ ذيل الكوليسترول بتفاعُلات قوية مع الفوسفوليبيدات ويجذبها معًا، وهو ما يَحُول دون أن يصبح الغشاء سائلًا للغاية. وفي النهاية، يُعتبَر الكوليسترول بمثابة معادل يحافظ على سيولة الغشاء في حالة استقرار خلال مدًى كبير من درجات الحرارة.

المُذيبات العُضوية التي قطبيتها أقلُّ من الماء، مثل الكحوليات أو المُذيبات غير القطبية، تكون قادرة على إذابة الأغشية البلازمية. من أمثلة ذلك المُطهِّرات: يُتلِف الكحول الأغشية البكتيرية، من خلال إذابة الأحماض الدهنية للفوسفوليبيدات وهو ما يَقضِي على البكتيريا. ويُوجَد الكحول المُخفَّف في المشروبات الكحولية، وهو ما يُحدِث اضطرابًا في الأغشية الخلوية للأعصاب. يؤدِّي هذا إلى حدوث اضطراب في انتقال النبضات العصبية ويجعل ردود أفعال الشخص أبطأ، بالإضافة إلى آثار جانبية سلوكية أخرى. كما يُمكن لبعض المواد الأخرى الكارِهة للماء، مثل بعض الأدوية، المرور عبر الغشاء مباشرة.

ثمَّة بعض التجارب التي يُمكن إجراؤها لبحث تأثيرات درجة الحرارة وتركيز المُذيبات العضوية على تركيب الأغشية ونفاذيتها. وعادة ما تتضمَّن مثل هذه التجارب عمليةً تُسمَّى قياس الألوان، وهي تقنية تُستخدَم لقياس تركيز المركَّبات الملوَّنة أو الصبغات في أيِّ محلول.

قياس الألوان مُفيد بشكلٍ خاصٍّ عندما تحتوي الخلايا المقصودة بالتجربة على صبغة عالية التركيز. تحتوي خلايا جذر البنجر على صبغة البيتالين الحمراء التي تمنحها لونًا أحمر داكنًا مميزًا، وتُستخدَم غالبًا في عملية قياس الألوان. يوضِّح الشكل 6 الآتي مثالًا لكيفية عمل قياس الألوان.

عند وضْع جذر البنجر في أيِّ محلولٍ مائي، سيتسرَّب جزء من الصبغة الحمراء من خلايا جذر البنجر عبر سطح الغشاء الخلوي إلى المحلول. وكلما زادت نفاذية سطح الغشاء الخلوي، زادت الصبغة التي تتسرَّب. بعد ذلك يُوضَع المحلول في قنينة مربعة تُسمَّى كويبًا مخبريًّا، ويُوضَع في مقياس الألوان، وهو العيِّنة الحمراء الموضَّحة في الشكل 6.

مقياس الألوان جهازٌ يُمرِّر الضوء عبر محلول، ويَقيس النسبة المئوية للضوء المنبعِث، والنسبة المئوية التي تمتصُّها الصبغة. إذا مرَّ كلُّ الضوء خلال العيِّنة، ولم تَمتصَّ الصبغة أيًّا منه، فإن الامتصاص يساوي صفرًا، والنفاذية للكاشف الموضَّحة في الشكل 6 ستكون .

عادة ما تُختار مُرشِّحات ألوان معيَّنة بناءً على لون العيِّنة المقصودة بالدراسة، وتُوضَع بين مصدر الضوء والعيِّنة لإعطاء قِيَم أكثر دقَّة لامتصاص الصبغة.

يوضِّح التمثيل البياني المبين في الشكل 7 بعض نتائج العيِّنات من هذه التجربة. يُمكنك ملاحَظة أنه كلما زادت درجة الحرارة، ازداد امتصاص صبغة البيتالين الحمراء للضوء الأزرق.

هيَّا نلخِّص بعض النقاط الرئيسية التي تناوَلناها في هذا الشارح.