في هذا الشارح، سوف نتعلَّم كيف نَصِف تركيب الوصلة العصبية العضلية، ونلخِّص نظرية الخيوط المنزلِقة لانقباض العضلات.
هل تعلم أن انقباض العضلات مسئول عن تقريبًا من إجمالي الحرارة التي تتولَّد في جسمك؟ وهذا لأن الخلايا العضلية تُجري الكثير من التنفُّس الخلوي لإطلاق الطاقة اللازمة للانقباض، وهذا بدوره يطلق حرارة. وهذا يفسِّر السبب وراء أننا نصبح أكثر دفئًا عندما نمارس تمارينَ رياضية؛ حيث تنقبض العديد من عضلاتنا وتتنفَّس باستمرار! ويمكن أيضًا أن يستفيد الجسم من إطلاق الحرارة من خلال انقباضات العضلات اللاإرادية. فعندما نشعر بالبرودة، نرتجف. والارتجاف هو انقباض لعضلاتنا؛ حيث يهدف إلى تدفئتنا من خلال زيادة التنفُّس وإطلاق المزيد من الحرارة!
يمكن أن تكون حركات العضلات إرادية أو لا إرادية. فالحركات الإرادية تتمُّ عادة بواسطة العضلات الهيكلية، والتي تُسمى بهذا الاسم؛ لأنها متصلة بعظام الهيكل العظمي. وهذه هي العضلات التي تحرك الساقين والذراعين لمساعدتك في أداء التمارين الرياضية.
وتؤدي العضلات الملساء والعضلات القلبية معظم انقباضات العضلات اللاإرادية. ومن ضمن العديد من الاستخدامات الأخرى للعضلات الملساء، تنقبض هذه العضلات للمساعدة على تحريك الطعام عبر الجهاز الهضمي، وللمساعدة على تحريك الدَّمِ عبر الشرايين. وتنقبض العضلات القلبية لتنظيم ضربات القلب. وكلا هذين النوعين من العضلات ينقبض وينبسط بانتظام دون الحاجة إلى التفكير في الأمر؛ ومن ثَمَّ فهذه عضلات لا إرادية.
لحدوث الحركة في العضلات الهيكلية، يعمل كل من الجهاز العصبي، والهيكلي، والعضلي معًا. لنُلقِ نظرة على هذا التنسيق بمزيد من التفصيل.
يُشارك الجهاز الهيكلي في معظم الاستجابات الإرادية من خلال العضلات الهيكلية؛ حيث إن هذه العضلات عادةً ما تكون متصلة بالعظام. وتوفِّر العظام موقعًا تتصل به العضلات، وتوفر المفاصل التي توجد بين الكثير من العظام مرونة في الحركة الناتجة عن انقباض العضلات.
كما يشارك الجهاز العصبي أيضًا في انقباض العضلات. فالخلايا العصبية تنقل نبضات كهربية تسمى جهود الفعالية. وتعمل جهود الفعالية المشاركة في انقباض العضلات على تحفيز الألياف العضلية. وهي تفعل ذلك من خلال إزالة استقطاب الألياف العضلية بتغيير فرق الجهد الكهربي، عبر أغشيتها. وهذا يعطي أوامر للعضلات بالانقباض.
مصطلح رئيسي: جُهد الفعالية
جُهد الفعالية هو التغيُّر المفاجئ والمنتشر في فرق الجهد عبر غشاء أي خلية عصبية أو ليفة عضلية عند تحفيزها.
وتسمى أحيانًا العضلات بالمستجيبات؛ لأنها تتسبَّب في حدوث تأثير. وهذا التأثير يُسمى استجابة. وهذه الاستجابة في العضلات عادة ما تكون حركة. والخلايا العصبية التي تتَّصل بمستجيبات مثل العضلات تُسمى الخلايا العصبية الحركية. والنقطة التي تلتقي عندها الخلية العصبية الحركية والليفة العضلية تسمى الوصلة العصبية العضلية. يمكنك رؤية بعض الوصلات العصبية العضلية في الشكل 1.
مصطلح رئيسي: الوصلة العصبية العضلية
الوصلة العصبية العضلية هي وصلة تشابُكية بين محور الخلية العصبية الحركية والليفة العضلية.
مثال ١: تحديد موقع تكوين الوصلة العصبية العضلية
أين تتكوَّن الوصلة العصبية العضلية؟
- بين الزوائد الشجيرية للخلايا العصبية الحسية والألياف العضلية.
- بين محور الخلايا العصبية الحركية والزوائد الشجيرية للخلايا العصبية الحسية.
- بين محور الخلايا العصبية الحركية والألياف العضلية.
- بين محور الخلايا العصبية الحركية والزوائد الشجيرية لخلية عصبية أخرى.
الحل
يعد الجهاز العضلي مسئولًا عن الحركة. وهو يفعل ذلك من خلال انقباض وانبساط أعضاء تُسمى العضلات.
كما يشارك الجهاز العصبي أيضًا في انقباض العضلات. حيث توصِّل الخلايا العصبية نبضات كهربية تسمى جهود الفعالية. وتعمل جهود الفعالية المشاركة في انقباض العضلات على تحفيز الألياف العضلية. وهي تفعل ذلك من خلال إزالة استقطاب الألياف العضلية بتغيير فرق الجهد عبر أغشيتها. وهذا يعطي أوامر للعضلات بالانقباض.
تُسمَّى أحيانًا العضلات بالمستجيبات؛ لأنها تتسبَّب في حدوث تأثير. وهذا التأثير يُسمَّى استجابة. وهذه الاستجابة في العضلات عادة ما تكون حركة. والخلايا العصبية التي تتَّصل بمستجيبات مثل العضلات تُسمى الخلايا العصبية الحركية. والنقطة التي تلتقي عندها الخلية العصبية الحركية والليفة العضلية تُسمَّى الوصلة العصبية العضلية. يمكنك رؤية بعض الوصلات العصبية العضلية في الشكل الآتي.
إذن، تتكوَّن الوصلة العصبية العضلية بين محور الخلايا العصبية الحركية والألياف العضلية.
تُحفز جميع الألياف العضلية بواسطة الخلايا العصبية الحركية. ويُطلق على الخلية العصبية الحركية المفردة وجميع الألياف العضلية التي تحفز عن طريقها اسم الوحدة الحركية. والوحدة الحركية هي الوحدة الوظيفية للعضلة الهيكلية، وهي تتفرع إلى عدة نهايات محورية.
مصطلح رئيسي: الوحدة الحركية
الوحدة الحركية هي الوحدة الوظيفية للعضلة الهيكلية، وتتكوَّن من خلية عصبية حركية وجميع الألياف العضلية التي تحفز عن طريقها.
في البشر، يمكن أن تصل الوحدة الحركية الواحدة ما بين 5 إلى أكثر من 1 000 ليفة عضلية عند الوصلات العصبية العضلية! هذا يعني أن جميع الألياف العضلية تحصل على التحفيز في وقت واحد؛ ومن ثَمَّ تنكمش أيضًا في الوقت نفسه. يؤدي تحفيز جميع الوحدات الحركية في العضلة معًا إلى تضافر يوفِّر انقباضًا قويًّا.
دعونا نَرَ كيف تحفز الخلية العصبية الحركية عملية الانقباض.
تتشابه الطريقة التي تنقل بها الخلايا العصبية الرسائل إلى الألياف العضلية لتحفزها على الانقباض إلى حدٍّ كبير مع الطريقة التي تنقل بها الخلايا العصبية الرسائل بعضها إلى بعضٍ، حيث يحدث كلا الأمرين من خلال التشابُكات العصبية. والتشابُكات العصبية هي وصلات بين خليتين عصبيتين أو بين خلية عصبية ومستجيب.
مصطلح رئيسي: التشابُك العصبي
التشابُك العصبي هو وصلة بين خليتين عصبيتين أو بين خلية عصبية ومستجيب.
يولِّد مثير من الدماغ أو الحبل الشوكي جهد الفعالية في الزوائد الشجيرية لإحدى الخلايا العصبية الحركية، كما نرى في الشكل 1. وينتقل جهد الفعالية على طول محور الخلية العصبية حتى يصل إلى نهايات المحور، التي تُكوِّن زرًّا تشابكيًّا عند كل وصلة عصبية عضلية.
وعند وصول جهد الفعالية إلى نهاية محور الخلية العصبية الحركية، فإنه يزيل استقطابها. وهذا يعني أنه يكون للحيز الموجود داخل غشاء الخلية العصبية الحركية شحنة موجبة أكثر من الحيز الموجود في الخارج، وهو ما يمثِّل النقيض لحالة الراحة. وهذا يحفز فتح قنوات أيونات الكالسيوم المبوبة بفرق الجهد في الغشاء؛ ومن ثَمَّ تنتشر أيونات الكالسيوم في الخلية العصبية الحركية كما نرى في الشكل 2.
مصطلح رئيسي: أيونات الكالسيوم
الأيون هو ذرة مشحونة أو جزيء مشحون. تُشارك أيونات الكالسيوم في إطلاق ناقل عصبي عند التشابُكات العصبية.
توجد فجوة صغيرة عند كل وصلة عصبية عضلية موجودة بين الخلية العصبية الحركية والليفة العضلية تُسمى الشق التشابُكي، وهو ما يمكن رؤيته في الشكل 3.
تحتوي الحويصلات الموجودة داخل الزر التشابُكي على الأسيتيل كولين. الأسيتيل كولين هو الناقل العصبي الذي يوجد عند الوصلات العصبية العضلية للعضلة الهيكلية. والناقل العصبي هو مادة كيميائية تنقل المعلومات عبر التشابُك العصبي من خلية عصبية إلى أخرى أو إلى مستجيب.
مصطلح رئيسي: الناقل العصبي
الناقل العصبي هو مادة كيميائية تشارك في التواصُل عبر أي تشابك عصبي بين الخلايا العصبية المجاورة أو بين خلية عصبية ومستجيب.
يحفز انتشار داخل الخلية العصبية الحركية الحويصلات التي تحتوي على الأسيتيل كولين على التحرك نحو الغشاء البلازمي للخلية العصبية الحركية. وتلتحم هذه الحويصلات مع الغشاء البلازمي وتطلق ناقلًا عصبيًّا داخل الشق التشابُكي كما هو موضح في الشكل 3. وهذا يُسمَّى الإخراج الخلوي. فكلمة إخراج تعني «التخلُّص منه»، وتشير كلمة خلوي إلى «الخلية». وهذا يصف كيفية خروج مادة، مثل الأسيتيل كولين، من الخلية بكميات كبيرة.
بمجرد إطلاق الأسيتيل كولين من الخلية العصبية الحركية، ينتشر عبر الشق التشابُكي باتجاه الألياف العضلية، كما هو موضَّح في الشكل 4. الانتشار هو حركة الجزيئات من منطقة ذات تركيز مرتفع إلى أخرى ذات تركيز منخفض. يكون تركيز الأسيتيل كولين أعلى بالقرب من غشاء الخلية العصبية الحركية مقارنةً بتركيزه بالقرب من الألياف العضلية؛ ولذلك يمكنه الانتشار عن طريق النقل السلبي دون الحاجة إلى أي طاقة.
مصطلح رئيسي: الانتشار
الانتشار هو حركة الجزيئات من منطقة ذات تركيز مرتفع إلى أخرى ذات تركيز منخفض.
ويطلق على غشاء الليفة العضلية اسم ساركوليما. وعند هذه النقطة، يكون للحيز الخارجي المحيط بالساركوليما شحنة موجبة أكثر من الحيز الموجود داخل الليفة العضلية. ويرجع السبب وراء ذلك إلى الفرق بين تركيز الأيونات المشحونة داخل الساركوليما وخارجه. وعندئذ يشار إلى الساركوليما باعتباره مستقطبًا.
وكما ترى في الشكل 5، ثمَّة قنوات لأيونات الصوديوم متضمَّنة داخل ساركوليما الليفة العضلية.
وتعد قنوات أيونات الصوديوم مستقبِلات تحتوي على مواقع نشطة متكاملة مع الأسيتيل كولين. وبمجرد انتشار الأسيتيل كولين عبر الشق التشابُكي، يرتبط بهذه المواقع النشطة، وهو ما يؤدِّي إلى فتح قنوات أيونات الصوديوم. كما هو موضَّح بالشكل 5، يسمح هذا لأيونات الصوديوم بالانتشار من الشق التشابُكي حيثما يكون تركيزها مرتفعًا، إلى داخل الليفة العضلية حيثما يكون تركيزها أقل.
وبما أن قنوات أيونات الصوديوم تقع على الساركوليما فقط، ولا تقع في الزر التشابُكي للخلية العصبية الحركية، فإن هذا يضمن انتقال السيال العصبي في اتجاه واحد فقط، وأن الخلية العصبية نفسها لن تُحفز مرة أخرى.
مصطلح رئيسي: أيونات الصوديوم
الأيون هو ذرَّة مشحونة أو جزيء مشحون. تشارك أيونات الصوديوم في خطوة إزالة الاستقطاب ضمن انتقال جهد الفعالية.
عندما ينتشر في الليفة العضلية، فإنه يَزيد الشحنة الموجبة داخل ساركوليما الليفة العضلية، مُزيلًا استقطابه. وهذا يولِّد جهد فعالية جديدًا في الليفة العضلية.
مثال ٢: وصف تسلسُل الأحداث في وصلة عصبية عضلية
يَصِف المُخطَّط الانسيابي الموضَّح الأحداث التي تقَع عند الوصلة العصبية العضلية، مع الإشارة إلى كلِّ خطوة برقم. حدِّد تتابع الأرقام الذي يُعطِي الترتيب الصحيح للأحداث.
الحل
الوصلة العصبية العضلية هي وصلة تشابُكية بين محور الخلية العصبية الحركية والألياف العضلية.
عندما يصل جهد الفعالية إلى الوصلة العصبية العضلية، فإنه يُزيل أولًا استقطاب الزر التشابُكي عند نهاية الخلية العصبية الحركية. وهذا يعني أنه يكون للحيِّز الموجود داخل غشاء الخلية العصبية الحركية شِحنة موجبة أكثر من الحيز الموجود بالخارج، وهذا يمثِّل النقيض لحالة الراحة.
وهذا يحفز فتح قنوات أيونات الكالسيوم في الغشاء؛ ومن ثَمَّ تنتشر أيونات الكالسيوم في الخلية العصبية الحركية.
ويحفز انتشار داخل الخلية العصبية الحركية الحويصلات التي تحتوي على الأسيتيل كولين على التحرُّك نحو الغشاء البلازمي للخلية العصبية الحركية والالتحام معه. ويُطلق الأسيتيل كولين داخل الشق التشابكي عن طريق الإخراج الخلوي.
ينتشر الأسيتيل كولين عبر الشق التشابُكي باتجاه الألياف العضلية. ويطلق على غشاء الليفة العضلية اسم ساركوليما. وتتواجد قنوات أيونات الصوديوم متضمنة في ساركوليما الليفة العضلية. وتُعَدُّ قنوات أيونات الصوديوم مستقبِلات تحتوي على مواقع نشطة متكاملة مع الأسيتيل كولين. وبمجرد انتشار الأسيتيل كولين عبر الشق التشابكي، يرتبط بهذه المواقع النشطة.
وهذا يؤدِّي إلى فتح قنوات أيونات الصوديوم. يسمح هذا لأيونات الصوديوم بالانتشار من الشق التشابُكي، حيثما يكون تركيزُها مرتفعًا، إلى داخل الليفة العضلية حيثما يكون تركيزها أقل.
عندما ينتشر في الليفة العضلية، فإنه يَزيد الشحنة الموجبة داخل ساركوليما الليفة العضلية، ويزيل استقطابه. وهذا يولِّد جهد فعالية جديد في الليفة العضلية.
إذن، الترتيب الصحيح للمراحل هو: 6، 2، 1، 4، 3، 5.
بمجرد توليد جهد الفعالية في الليفة العضلية، يعمل إنزيم يسمى الأسيتيل كولين استيريز على تكسير الأسيتيل كولين وتحويله إلى كولين وحمض الخليك. بعد ذلك، يتم إعادة امتصاص هذين الناتجين داخل الزر التشابكي للخلية العصبية الحركية من أجل إعادة استخدامهما وتكوين أسيتيل كولين باستخدام الطاقة التي يطلقها العديد من ميتوكوندريا الخلية العصبية الحركية. يتكسر الأسيتيل كولين في الشق التشابُكي؛ بحيث لا يستمر في الارتباط بالمستقبِلات الموجودة على الساركوليما وألَّا يؤدي إلى فرط تحفيز العضلات.
يوضح الشكل 6 كيفية اتصال الخلية العصبية الحركية بالتراكيب الموجودة داخل الليفة العضلية.
كما ترى في الشكل 6، تمثل الأنيبيبات المستعرَضة تجاويف مقعَّرة عميقة من الساركوليما داخل الألياف العضلية. وتسمح الأُنيبِيبات المستعرضة، بمساعدة قنوات الأيونات المبوَّبة بفرق الجهد المتضمَّنة في أغشيتها، بانتقال جهود الفعالية من سطح الألياف العضلية إلى الشبكة الساركوبلازمية التي تحيط باللُّييفات العضلية. لنر كيف تلعب الشبكة الساركوبلازمية دورًا في انقباض العضلات.
تحتوي الشبكة الساركوبلازمية على مخزن. وعند انتقال جُهد الفعالية على طول الأنيبيبات المستعرَضة إلى الشبكة الساركوبلازمية، فإنه يؤدي إلى فتح قنوات أيونات الكالسيوم في غشاء الشبكة الساركوبلازمية. ينتشر من منطقة ذات تركيز مرتفع في الشبكة الساركوبلازمية إلى ساركوبلازم الليفة العضلية حيثما يكون تركيز منخفضًا.
وتتضمن الألياف العضلية عُضَيَّات تُسَمَّى اللُّيَيْفات العضلية. وتحتوي اللُّيَيْفات العضلية على خيوط بروتينية رفيعة تُسمَّى الأكتين وأخرى أكثر سُمكًا تسمى الميوسين. كما تحتوي أيضًا على خيوط رفيعة تُسَمَّى التروبوميوسين تنظم تفاعل خيوط الأكتين والميوسين للتحكُّم في انقباض العضلات. ويحفز إطلاق من الشبكة الساركوبلازمية انقباض العضلات، لكن كيف يحدث ذلك؟
مصطلح رئيسي: الميوسين
الميوسين خيطٌ سميكٌ داخل اللُّيَيْفة العضلية بالليفة العضلية، يتكوَّن من خيوط طويلة على شكل عصًا له رءوس كروية بارزة للخارج.
مصطلح رئيسي: الأكتين
الأكتين خيطٌ رفيعٌ داخل اللُّيَيْفة العضلية بالليفة العضلية، يتكوَّن من شريطين ملتفَّيْن كلٌّ منهما حول الآخَر.
مصطلح رئيسي: التروبوميوسين
التروبوميوسين خيط رفيع يتحكَّم في انقباض العضلات من خلال تنظيم تفاعلات الأكتين والميوسين.
وضع عالم يدعى هكسلي نظرية توضح التصوُّر الأكثر قبولًا على نطاق واسع لوصف كيفية حدوث انقباض العضلات. فقد فحص الألياف العضلية بالمِجهر الإلكتروني في حالة انبساطها وانقباضها. ولاحظ انزلاق خيوط الأكتين والميوسين بعضها فوق بعضٍ عندما تُحفز الألياف العضلية، باستخدام لتكوين روابط بين الخيطين. وقد أُطلِق على هذه النظرية اسم «نظرية الخيوط المنزلقة».
مصطلح رئيسي: نظرية الخيوط المنزلقة
تصف نظرية الخيوط المنزلقة حركة خيوط الأكتين والميوسين بعضها بالنسبة إلى بعض؛ مما يؤدي إلى انقباض العضلات.
لنَرَ كيفية تطبيق نظرية الخيوط المنزلقة بمزيد من التفاصيل.
تتكوَّن اللُّيَيْفات العضلية من عدة وحدات متكررة تُسمَّى القطع العضلية، وموضح في شكل 7 أدناه قطعتان منها. القطعة العضلية هي الوحدة الوظيفية للُّيَيْفة العضلية وتحدد حدودها بخطي Z. ومن ثَمَّ، تكون القطعة العضلية هي المسافة بين كل خطين Z متتاليين، كما ترى في القطعة العضلية المنبسطة والمنقبضة الموضحة في شكل 7 أدناه.
مصطلح رئيسي: القطعة العضلية
القطعة العضلية هي الوحدة الوظيفية للُّيَيْفة العضلية، وهي تُحدَّد على أنها المسافة بين خطين Z متتاليين، والتي يقلُّ طولها عندما تنقبض العضلات.
يظهر شكل 7 موضع الأكتين والميوسين في عضلة منبسطة على اليسار وعضلة منقبضة على اليمين. يمكنك ملاحظة أنه في العضلة المنقبضة قلَّ طول القطعة العضلية؛ لأن المسافة بين الخطين Z قلَّت مقارنةً بطولها في العضلة المنبسطة. ويقل طول المنطقة شبه المُضيئة (H)، وهي منطقة توجد في منتصف القطعة العضلية تحتوي على الميوسين فقط، عندما تنقبض العضلة؛ حيث يسحب الميوسين خيوط الأكتين تجاه الخط M.
لكن كيف تتحرك جزيئات الأكتين والميوسين لحدوث التغيُّر بين الحالتين؟
يُعَدُّ جزيء ATP، أو الأدينوسين الثلاثي الفوسفات، هو الجزيء الذي يخزن الطاقة الكيميائية في الكائنات الحية. وجزيء ADP، أو الأدينوسين الثنائي الفوسفات، هو جزيء يتكون نتيجة التحلُّل المائي لجزيء ATP. بتحلل جزيء ATP مائيًّا من خلال التحلل المائي، يُطلق جزيء ADP، وأيون فوسفات غير عضوي ()، وطاقة. ويمكن استخدام هذه الطاقة للحركة.
مصطلح رئيسي: الأدينوسين الثلاثي الفوسفات (ATP)
جزيء ATP هو الجزيء الذي يخزن الطاقة الكيميائية في الكائنات الحية.
مصطلح رئيسي: الأدينوسين الثنائي الفوسفات (ADP)
جزيء ADP هو الجزيء الذي يتكوَّن نتيجة التحلُّل المائي لجزيء ATP، ما يؤدي إلى إطلاق أيون فوسفات وطاقة.
لنَرَ كيف يستخدم التحويل بين جزيء ATP وجزيء ADP في نظرية الخيوط المنزلقة لانقباض الألياف العضلية.
عندما تنبسط ليفة عضلية، يلتف خيط يُسمى التروبوميوسين حول كل خيط أكتين؛ وهو ما يؤدي إلى سد مواقع ارتباط الميوسين الموجودة على سطح خيط الأكتين. ويؤدي الذي يُطلق من الشبكة الساركوبلازمية إلى انسحاب التروبوميوسين بعيدًا عن مواقع ارتباطه بخيط الأكتين. يمكنك ملاحظة حدوث هذه العملية في الشكل 8. وهذا يتيح مساحة لرءوس الميوسين كي ترتبط بخيط الأكتين عبر جسر عرضي، يُسمَّى أحيانًا بالرابطة العرضية. ويمثل الجسر العرضي التفاعل بين خيوط الأكتين والميوسين؛ ما يؤدي إلى ارتباطها مؤقتًا بعضها ببعض.
ويرتبط رأس الميوسين بالأكتين، وهو الأمر الذي يُطلق ، ثم يغير زاويته كما ترى في الشكل 9. وهذا التغير في الزاوية يسحب خيوط الأكتين. وهذه العملية، التي تُعرف أحيانًا بشوط القوة، تطلق جزيء ADP من رأس الميوسين.
وانفصال جزيء ADP عن الميوسين يسمح لجزيء ATP أن يرتبط بالميوسين بدلًا منه. ويؤدي ارتباط جزيء ATP بالميوسين إلى انفصال رأس الميوسين عن خيط الأكتين ما يكسر الجسور العرضية، كما ترى في الشكل 10. وهذا لأن رأس الميوسين يفقد انجذابه إلى خيط الأكتين؛ لذلك يعود الرأس إلى وضعه الأصلي.
بعد ذلك، يُعاد تحلُّل جزيء ATP المرتبط برأس الميوسين مائيًّا إلى جزيء ADP و. تتضمن هذه العملية إنزيمًا يسمى بإنزيم تحليل ATP. ويعتمد نشاط إنزيم تحليل ATP على وجود ؛ لأن تنشيط إنزيم تحليل ATP لا يحدث إلا عندما ترتبط رءوس الميوسين بمواقع ارتباط الأكتين. ولا يُسمح بهذا إلا عندما يحفز التروبوميوسين على الانسحاب بعيدًا عن مواقع الارتباط. يطلق التحلُّل المائي لجزي ATP الطاقة اللازمة لكي يكون رأس الميوسين جاهزًا لشوط قوة آخر في الوضع المائل الذي رأيناه في الشكل 8. يمكن للميوسين الآن الارتباط بموقع ارتباط آخر على طول خيط الأكتين لتكرار العملية.
مثال ٣: وصف عمل الميوسين في نظرية الخيوط المنزلقة
بِحَسَب نظرية الخيوط المنزلقة لانقباض العضلات، ماذا يستحث انفصال رأس الميوسين عن موقع ارتباطه بخيط الأكتين؟
- ارتباط جزيء ATP برأس الميوسين.
- ارتباط أيونات الكالسيوم بالتروبوميوسين.
- انطلاق جزيء ADP من رأس الميوسين.
- التحلُّل المائي لجزيء ADP على خيط الأكتين.
الحل
تصف نظرية الخيوط المنزلقة حركة خيوط الأكتين والميوسين بعضها بالنسبة إلى بعض؛ ممَّا يؤدي إلى انقباض العضلات.
فعندما تنبسط الليفة العضلية، يلتفُّ خيط يُسمى التروبوميوسين حول كل خيط أكتين، وهو ما يؤدي إلى سدِّ مواقع ارتباط الميوسين الموجودة على سطح خيط الأكتين. ويؤدي الذي يُطلَق من الشبكة الساركوبلازمية إلى سحب التروبوميوسين بعيدًا عن مواقع ارتباطه بخيط الأكتين. وهذا يتيح مساحة لرءوس الميوسين كي ترتبط بخيط الأكتين عبر جسور عرضية، تسمى أحيانًا بالرابطة العرضية.
ويرتبط رأس الميوسين بالأكتين، والذي يُطلق ، ثم يغير زاويته. وهذا التغيُّر في الزاوية يسحب معه خيوط الأكتين بالقرب من بعضها كما ترى في الشكل أدناه. وهذه العملية، التي تُسمَّى أحيانًا بشوط القوة، تطلق جزيء ADP من رأس الميوسين.
وبناء على ذلك، فإن ارتباط جزيء ATP برأس الميوسين هو الذي يؤدِّي إلى انفصال رأس الميوسين عن موقع ارتباطه بخيط الأكتين. إذن، الإجابة الصحيحة هي الخيار (أ).
بشكل عام، تعمل هذه العملية على تقريب خيوط الأكتين بعضها من بعض؛ مما يقلِّل طول المنطقة شبه المضيئة (H) في القطعة العضلية، كما ترى في العضلة المنقبضة في أسفل يمين الشكل 11. وهذا يؤدي إلى سحب الخطين Z وتقاربهما معًا؛ ما يقصر الطول الكلي للقطعة العضلية. وعندما يحدث ذلك لآلاف القطع العضلية مرة واحدة، فإنه يؤدي إلى قصر طول العضلة بالكامل وانقباضها! وهذا يحدث طالما يتم تحفيز العضلة. يمكن أن ترى هذه العضلة المنقبضة التي قلَّ طولها في أعلى يمين الشكل 11.
عندما يتوقف التحفيز، تعود القطعة العضلية إلى حالتها المنبسطة، كما ترى في أسفل يسار الشكل 11، وستصبح العضلة أرفع وأطول، كما ترى في أعلى يسار الصورة.
مثال ٤: وصف مراحل نظرية الخيوط المنزلقة
يوضِّح الشكل مراحل نظرية الخيوط المنزلقة. اذكر الترتيب الصحيح.
الحل
تصف نظرية الخيوط المنزلقة حركة خيوط الأكتين والميوسين بعضها بالنسبة إلى بعض؛ مما يؤدي إلى انقباض العضلات.
فعندما تنبسط ليفة عضلية، يلتف خيط يُسمى التروبوميوسين حول كل خيط أكتين، وهو ما يؤدي إلى سد مواقع ارتباط الميوسين الموجودة على سطح خيط الأكتين. ويؤدي الذي يُطلق من الشبكة الساركوبلازمية إلى سحب التروبوميوسين بعيدًا عن مواقع ارتباطه بخيط الأكتين.
وهذا يتيح مساحة لرأس الميوسين كي يرتبط بخيط الأكتين عبر جسر عرضي، يسمى أحيانًا بالرابطة العرضية.
ويرتبط رأس الميوسين بالأكتين، وهو الأمر الذي يُطلق ، ثم يغير زاويته. وهذا التغير في الزاوية يسحب خيوط الأكتين ويقرِّبها من بعضها كما هو موضَّح في الشكل الآتي. وهذه العملية، التي تسمى أحيانًا بشوط القوة، تطلق جزيء ADP من رأس الميوسين.
وانفصال جزيء ADP عن الميوسين يسمح لجزيء ATP أن يرتبط بالميوسين بدلًا منه. ويؤدي ارتباط جزيء ATP بالميوسين إلى انفصال رأس الميوسين عن خيط الأكتين، وهو ما يكسر الجسور العرضية.
بعد ذلك، يُعاد تحلُّل جزيء ATP المرتبط برأس الميوسين مائيًّا إلى ADP و. تتضمَّن هذه العملية إنزيمًا يسمى إنزيم تحليل ATP. يطلق التحلل المائي لجزي ATP الطاقة اللازمة لكي يتحرك رأس الميوسين عائدًا إلى وضعه الأصلي.
إذن، الترتيب الصحيح للمراحل هو: 3، 2، 5، 7، 8، 6، 4، 1.
ثمة نوعان مختلفتان من التنفُّس الخلوي يمكنهما إطلاق جزيئات ATP اللازمة لانقباض العضلات، وهما: التنفس الهوائي والتنفس اللاهوائي.
يحلِّل كلا التفاعلين الجلوكوز لإطلاق جزيء ATP. بينما يتطلَّب التنفُّس الهوائي أيضًا الأكسجين، فإن التنفُّس اللاهوائي لا يتطلَّب ذلك. ويطلق التنفُّس اللاهوائي قدرًا أقل كثيرًا من جزيئات ATP مقارنة بالتنفُّس الهوائي، ومع ذلك فإنه ينتج ناتجًا ثانويًّا سامًّا يُسمى حمض اللاكتيك.
تفاعل: التنفُّس الهوائي
تفاعل: التنفُّس اللاهوائي
في حالة الراحة، يكون إمداد الأكسجين للعضلات كافيًا لإجراء التنفُّس الهوائي. وتحتوي العضلات أيضًا على مخزون من الجليكوجين الذي يمكن تحويله إلى جزيئات الجلوكوز عند الضرورة. وعندما لا يكون إمداد الأكسجين للخلايا العضلية عن طريق الدم كافيًا لتلبية متطلبات التنفُّس الهوائي، يمكن استخدام هذا الجلوكوز فقط في التنفُّس اللاهوائي. وإذا أجري التنفُّس اللاهوائي لفترة طويلة، يتراكم حمض اللاكتيك في الخلايا العضلية ويمكن أن يتسبَّب في إجهاد العضلات.
كما أن التنفُّس اللاهوائي لفترة طويلة يؤدي أيضًا إلى إطلاق قدر أقل من جزيئات ATP إجمالًا. ولعلك تتذكَّر أن رءوس الميوسين تتطلَّب جزيئات ATP لكي تنفصل عن خيط الأكتين. وعندما يكون هناك نقص في جزيئات ATP، لا ينفصل الميوسين، وهو ما يعني أن تظل العضلة منقبضة؛ مما يؤدي إلى تشنُّجات عضلية مؤلمة وربما تمزق العضلات وحدوث نزيف لاحق.
ويعتمد انقباض العضلات الملساء أيضًا على أيونات الكالسيوم التي تُطلق من الشبكة الساركوبلازمية وعلى التفاعلات بين خيوط الأكتين والميوسين على الرغم من أن هذه العضلات تبدو غير مخطَّطة. ومن المثير للاهتمام أنه في العضلات الملساء، يكون نشاط إنزيم تحليل ATP منخفضًا مقارنة بالعضلات الهيكلية، وهو ما يعني تكوين عدد أقل من الجسور العرضية بين رءوس الميوسين وخيوط الأكتين خلال الفترة الزمنية نفسها. هذا يعني أن العضلات الملساء عادة ما تنقبض لفترات أطول، لكن يُحتمل أن تنتج قوة انقباض أكبر عمومًا!
لنلخِّص بعض النقاط الرئيسية التي تناولناها في هذا الشارح.
النقاط الرئيسية
- يمكن أن يكون انقباض العضلات إراديًّا كما في العضلات الهيكلية المخططة أو لا إراديًّا كما في العضلات الملساء والقلبية.
- ينسق كل من الجهاز العضلي، والهيكلي، والعصبي انقباض العضلات المخططة.
- تنتقل النبضات الكهربية من خلية عصبية إلى ليفة عضلية عند الوصلة العصبية العضلية.
- نظرية الخيوط المنزلقة، التي تصف انقباض العضلات باعتباره حركة خيوط الأكتين والميوسين بعضها بالنسبة إلى بعض، هي النظرية الأكثر قبولًا على نطاق واسع لتفسير انقباض العضلات.
- يمكن أن تصاب العضلات بالإجهاد إذا لم يزودها الدم بقدر كافٍ من الأكسجين.