في هذا الشارح، سوف نتعلَّم كيف نوضِّح ما يحدث عندما لا تكون للأليلات سيادة تامة، ونفسِّر مربعات بونت التي توضِّح ذلك.
يُوصَف عادةً الراهب النمساوي جريجور مندل بأنه أبو علم الجينات الحديث. فقد ساعدتنا تجاربه على نباتات البازلاء في فَهْم كيفية توارث الصفات. لكنَّ أنماط الوراثة التي أثبتها لا تنطبق دائمًا. وإحدى الحالات التي لا تنطبق عليها هذه الأنماط هي عندما لا تكون للأليلات سيادة تامة.
مصطلح رئيسي: الأليل
الأليل هو نسخة بديلة من الجين. على سبيل المثال، قد يتحكَّم الجين من خلال الشفرة الجينية في لون الأزهار، وقد تَنتُج عن الأليلات أزهار بيضاء أو بنفسجية.
لنلقِ نظرة على مثال لمعرفة كيف تكون للأليل سيادة تامة باستخدام مربع بونت. افترض أن الأليل المسئول عن إنتاج أزهار بنفسجية في نبات البازلاء يمكن تمثيله بالحرف P، والأليل المسئول عن إنتاج أزهار بيضاء يمكن تمثيله بالحرف p. في الشكل 1 يوضِّح مربع بونت الأنماط الجينية المتوقَّعة للنسل الناتج عن تهجين نباتين متغايرَي الزيجوت (Pp) للون الزهرة. يمكننا أن نلاحظ أنه يوجد احتمال واحد من أربعة أن يرث النسل أليلين للأزهار البنفسجية (PP). ولكنَّ ثمة احتمالين من أربعة أن يكون النسل متغاير الزيجوت، ومن ثَمَّ يكون له أليل واحد للأزهار البنفسجية وآخَر للأزهار البيضاء (Pp). إذا حدث ذلك فماذا سيكون لون الأزهار؟ نظرًا لأن أليل الأزهار البنفسجية له سيادة تامة فإن أيَّ نبات لديه الأليل السائد P في نمطه الجيني فستكون أزهاره بنفسجية. والنمط الجيني الوحيد الذي سيُنتِج نباتًا بأزهار بيضاء هو pp.
تعريف: السيادة التامة
تكون للأليل سيادة تامة عندما يحجب التعبير عن الأليل المتنحي في الأفراد المتغايرة الزيجوت.
لكنَّ الأمر ليس كذلك دائمًا. ففي بعض أنواع الدجاج يمكن أن يكون الريش بألوان مختلفة بما في ذلك الأسود والأبيض والأزرق. فإذا كانت الدجاجة متماثلة الزيجوت لأليل الريش الأسود فسيَنتُج ريش لونه أسود. وإذا كانت الدجاجة متماثلة الزيجوت لأليل الريش الأبيض فسيَنتُج ريش لونه أبيض. أما الريش الأزرق فيَنتُج عندما تحمل الدجاجة أليلًا للَّون الأبيض وأليلًا آخَر للَّون الأزرق؛ وهما اللذان «يختلطان» لإنتاج لون جديد. ولا يُظهِر بعد ذلك أحد الأليلين سيادة تامة على الآخَر، وإنما عند وجود كليهما في النمط الجيني يَنتُج نمط ظاهري جديد. يُعرَف ذلك بالسيادة غير التامة لأنه يبدو أن الصفتين «تختلطان» معًا. يوضِّح الشكل 2 كيفية حدوث ذلك. في هذه الحالة سنستخدم CW لتمثيل أليل الريش الأبيض، و CB لتمثيل أليل الريش الأسود. يشير الحرف C إلى أن الأليلات تتحكَّم في صفة «اللون»، في حين يشير الحرف العلوي إلى أن الصفتين هما: «الأبيض»، و«الأسود». تساعدنا هذه الطريقة في التمييز بين وراثة الصفات التي تتحكَّم بها السيادة التامة ووراثة الصفات في حالة انعدام السيادة.
تعريف: السيادة غير التامة
تُظهِر الأليلات سيادة غير تامة عندما يتكوَّن نمط جيني وسيط في الكائن الحي متغاير الزيجوت بالنسبة لصفة ما.
مثال ١: استخدام مربع بونت لتوضيح السيادة غير التامة
يُظهِر لون الأزهار في نبات حنك السبع سيادة غير تامة. يشير الرمز CR إلى الأزهار الحمراء، في حين يشير الرمز Cw إلى الأزهار البيضاء. أكمل مربع بونت الموضَّح، واذكر احتمال أن يرث النسل أزهارًا وردية.
الحل
يذكر السؤال أن لون الأزهار في نبات حنك السبع يُظهِر سيادة غير تامة. وتحدث السيادة غير التامة عندما لا يسود الأليل المسئول عن صفة معينة على الأليل الآخَر سيادة تامة. وعندما يكون الكائن الحي متغاير الزيجوت بالنسبة لهذين الأليلين تتَّحد الصفتان لتكوِّنا نمطًا ظاهريًّا وسيطًا. في هذا السؤال لدينا لونان هما: الأحمر، والأبيض؛ لذا يمكننا افتراض عدم سيادة أيٍّ من أليل اللون الأحمر أو أليل اللون الأبيض للأزهار على الآخَر سيادة تامة. في الحقيقة يمكننا أن نفترض من المعطيات أنه عند وجود أليل للَّون الأحمر وأليل للَّون الأبيض فستكون الزهرة الناتجة وردية اللون.
لنلقِ نظرة على مربع بونت الموضَّح. نلاحظ في الصف العلوي وعلى الجانب الأيسر وجود أليلات من كلٍّ من الأبوين. وهي مقسَّمة إلى أليلات فردية تمثِّل الجاميتات (الخلايا الجنسية) التي تحتوي على أليل واحد فقط لكلِّ صفة.
والآن، علينا ملء الخانات الفارغة. سنفعل ذلك عن طريق الحصول على الأليلات من رأس العمود وبداية الصف لكلِّ خانة.
نلاحظ أن الأربع خانات التي تمثِّل الأنماط الجينية المحتمَلة للنسل يحتوي جميعها على CR CW. هذا يعني أن جميع التجميعات المحتمَلة سيكون فيها أليل واحد للأزهار الحمراء وأليل واحد للأزهار البيضاء. وتذكَّر أنه عندما يوجد أليل واحد لكلِّ لون موجود فإننا نحصل على نمط ظاهري وسيط جديد من الأزهار الوردية. لذا ليس علينا الآن سوى تحويل ذلك إلى نسبة مئوية لأن السؤال يطلب منَّا إيجاد الاحتمال .
ومن ثَمَّ، فإن احتمال أن يرث النسل أزهارًا وردية هو .
مثال آخَر على عدم إظهار الأليلات سيادةً تامةً هو نمط يُسمَّى «السيادة المشترَكة». في هذه الحالة عندما يرث الفرد أليلين مختلفين لصفة معينة فإنه يُظهِر كليهما في النمط الظاهري له. لنلقِ نظرة أخرى على مثال الدجاجة: إذا ورثت الدجاجة أليل الريش الأسود من أبيها وأليل الريش الأبيض من أمها، ونتج عن ذلك نمط ظاهري وسيط جديد (مثل الريش الأزرق)؛ فإن هذا يُسمَّى السيادة غير التامة. أما إذا نتج عن اختلاط أليل الريش الأبيض بأليل الريش الأسود نمط ظاهري «مرقَّط» يحمل كلًّا من الريش الأبيض والريش الأسود فإن هذا يُسمَّى السيادة المشترَكة. يوضِّح الشكل 3 كيف يَنتُج هذا النمط الظاهري عن جاميتات لأبوين متماثلَي الزيجوت.
تعريف: السيادة المشترَكة
تحدث السيادة المشترَكة عندما يُعبَّر عن كِلا الأليلين في الوقت نفسه، لكن دون اختلاط، في النمط الظاهري للكائن الحي متغاير الزيجوت بالنسبة للصفة.
مثال ٢: استخدام مربع بونت لتوضيح السيادة المشترَكة
تُظهِر أبقار الشورتهورن سيادة مشترَكة في لونها. فقد تكون حمراء أو بيضاء أو غبراء؛ أي خليطًا من اللونين (كما هو موضَّح في الصورة). أيُّ مربعات بونت الآتية يوضِّح التزاوج الصحيح عند تهجين بقرة متماثلة الزيجوت للَّون الأبيض وثور متماثل الزيجوت للَّون الأحمر؟

الحل
للإجابة عن هذا السؤال علينا أولًا أن نفهم بعض المصطلحات الأساسية. تحدث السيادة المشترَكة عندما لا يكون لأيِّ أليل سيادة تامة على الآخَر. ومن ثَمَّ، فإن أيَّ كائن حي متغاير الزيجوت لهذا الأليل يُظهِر خليطًا من الأليلين في نمطه الظاهري (مظهره الجسدي).
في هذا المثال لدينا أليلان يحدِّدان لون أبقار الشورتهورن: أحدهما يُنتِج اللون الأحمر، والآخَر يُنتِج اللون الأبيض. إذا كانت إحدى أبقار الشورتهورن تحمل نسختين من الأليل المسئول عن اللون الأبيض فسيكون لونها أبيض. أما إذا ورثت نسختين من الأليل المسئول عن اللون الأحمر فسيكون لونها أحمر. ولكن إذا ورثت بقرة أليلًا واحدًا لِلَّون الأبيض وأليلًا واحدًا للَّون الأحمر فسيكون لونها «أغبر»؛ وهو خليط من هذين النمطين الظاهريَّين.
يذكر السؤال أن أحد الأبوين متماثل الزيجوت بالنسبة لأليل اللون الأبيض، والآخَر متماثل الزيجوت بالنسبة لأليل اللون الأحمر. مصطلح «متماثل الزيجوت» يعني أن الأليلين متطابقان؛ لذا فنحن نبحث عن مربع بونت الذي يحتوي الصف العلوي والعمود الأيسر فيه على أليلين من النوع نفسه. ويُكتَب الأليلان على الصورة: CR وCW؛ لذا فنحن نبحث عن مربع بهذا الشكل:
علينا الآن إكمال خانات مربع بونت. يمكننا القيام بذلك عن طريق الحصول على الأليل من رأس العمود وبداية الصف لكلِّ خانة كما هو موضَّح فيما يلي:
إذا استخدمنا هذه الصيغة لإكمال مربع بونت بأكمله فسنجد أن الإجابة الصحيحة هي ما يلي:
من الأمثلة الأخرى على السيادة المشترَكة، وهذه المرة في الإنسان، أليلُ الخلايا المنجلية. معظم خلايا الدم الحمراء في الإنسان يتخذ شكلًا ثنائي التقعر؛ فهو يشبه القرص. وهذا يساعد في زيادة كمية الأكسجين التي يمكن أن تحملها خلايا الدم الحمراء. لكن إذا كان الشخص مصابًا بأنيميا الخلايا المنجلية (وهو مرض يحدث نتيجةً لأحد أنماط الوراثة المتنحية) فستتخذ خلايا دمه شكل «المنجل». يعرض الشكل 4 رسمًا مبسَّطًا لتوضيح أوجه الاختلاف بين هذين الشكلين. تكون خلايا الدم الحمراء التي تتخذ شكل المنجل طويلة وأكثر تسطُّحًا، ومن ثَمَّ لا يمكن أن تحمل كمية الأكسجين نفسها التي تحملها خلايا الدم الحمراء الثنائية التقعُّر.
يوضِّح الشكل 5 كيف يمكن لأليلات خلايا الدم الحمراء الثنائية التقعُّر والمنجلية أن تُورَّث ويُعبَّر عنها باعتبارها أليلات ذات سيادة مشترَكة في النمط الظاهري.
يوضِّح الشكل 5 وراثة كلٍّ من أليل الخلايا المنجلية وأليل الخلايا الثنائية التقعُّر المسئولَين عن تحديد شكل خلايا الدم الحمراء. الشخص المتغاير الزيجوت لهذين الأليلين سيحمل كِلا الشكلين من الخلايا في دمه.
وكما نرى فإن وجود أليل للشكل الثنائي التقعُّر وأليل للشكل المنجلي يعني أن الجسم يحمل كِلا النوعين من خلايا الدم الحمراء.
لكي يرث الشخص أنيميا الخلايا المنجلية لا بد من أن يحمل نسختين من أليل الخلايا المنجلية. ولكن إذا كان لديه أليل واحد للخلايا المنجلية وأليل طبيعي واحد فسيحمل ما يُسمَّى «صفة الخلايا المنجلية». ومثل هؤلاء الأشخاص يحمل كلًّا من خلايا الدم الحمراء الثنائية التقعُّر والمنجلية في جسمه. وهذا مثال على السيادة المشترَكة؛ حيث يُعبَّر عن كِلا النمطين الظاهريَّين في الوقت نفسه. من المثير للاهتمام أنه قد اكتُشِف أن صفة الخلايا المنجلية تزيد من مقاومة الجسم للملاريا!
تُعدُّ فصائل الدم ABO أحد الأمثلة أيضًا على السيادة التامة في الإنسان. فالبشر لديهم ثلاثة أليلات تحدِّد فصيلة الدم؛ وهي: IA، وIB، وIO. يوضِّح الجدول 1 تجميعات الأليلات التي تُنتِج كلَّ نوع من أنواع فصائل الدم. فصائل الدم ABO مثال جيد أيضًا على الصفات التي تحدِّدها الأليلات المتعدِّدة؛ وهذا يعني أنه توجد ثلاثة أليلات محتمَلة أو أكثر للصفة، في حين أنه يوجد أليلان فقط في النمط الجيني للشخص الواحد.
تعريف: الأليلات المتعدِّدة
الأليلات المتعدِّدة هي ثلاثة أليلات محتمَلة أو أكثر تحدِّد الصفة، لكن يوجد اثنان منها فقط في الكائن الحي الثنائي الصيغة الصبغية.
يرث الشخص أليلين لفصيلة الدم؛ أحدهما من أمه البيولوجية، والآخَر من أبيه البيولوجي. بالنظر إلى الجدول 1 يمكننا ملاحظة أنه إذا كان كِلا هذين الأليلين IA فسيحمل الشخص فصيلة الدم A. أما إذا كان كلاهما IB فسيحمل الشخص فصيلة الدم B. وإذا ورث الشخص الأليلين IA وIO فسيُظهِر الأليل A سيادة تامة على الأليل O، وستكون للأليل B سيادة تامة أيضًا على الأليل O إذا ورث الشخص IB IO.
لكنه إذا ورث الأليل A والأليل B، بدلًا من أن تكون لأحد الأليلين سيادة تامة على الآخَر، فسيحمل فصيلة الدم AB. في هذه الحالة يوجد كِلا الأليلين في النمط الظاهري ويُظهِران سيادة مشترَكة. يوضِّح الشكل 6 كيفية تكوُّن فصائل الدم ووراثة فصيلة الدم AB.
مثال ٣: فَهْم كيفية وراثة فصائل الدم
يدَّعي شخص أنه الابن المفقود منذ زمن لمليونير تُوفِّي حديثًا، ويُطالِب بالميراث. فصيلة دم المليونير O، وفصيلة دم الابن AB. هل من الممكن أن يكون المليونير هو الأب؟ لماذا؟ استخدِم جدول فصائل الدم الآتي لمساعدتك.
فصيلة الدم | A | B | AB | O |
---|---|---|---|---|
النمط الجيني | IA IA أو IA IO | IB IB أو IB IO | IA IB | IO IO |
الحل
فصائل الدم في الإنسان هي أحد الأمثلة الجيدة على السيادة المشترَكة للأليلات، وهي ما يحدث عندما يُعبَّر عن أليلين لصفة معينة في النمط الظاهري. يرث الأشخاص الذين يحملون فصيلة الدم AB الأليل المسئول عن فصيلة الدم A من أحد الأبوين، والأليل المسئول عن فصيلة الدم B من الآخَر. وبدلًا من أن يسود أحد الأليلين على الآخَر يُعبَّر عن كليهما في النمط الجيني لفصيلة الدم AB.
إذا رجعنا إلى السؤال فسنجد أن الطفل الذي يدَّعي أنه ابن المليونير يحمل فصيلة الدم AB. ومن ثَمَّ، فلا بد أن يكون قد ورث أحد هذين الأليلين من أمه البيولوجية والآخَر من أبيه البيولوجي. هذا يعني أنه لكي يكون المليونير والد الطفل يجب أن يحتوي النمط الجيني للمليونير على أليل واحد على الأقل لفصيلة الدم (IA) A، أو أليل واحد على الأقل لفصيلة الدم B (IB).
لكنَّ المليونير يحمل فصيلة الدم O. وبالنظر إلى الجدول نلاحظ أن الطريقة الوحيدة الممكنة لحدوث ذلك هي أن يكون النمط الجيني لأليل فصيلة الدم هو IO IO.
ومن ثَمَّ، يمكننا استنتاج أن المليونير ليس الأب، وإلا لكان الطفل قد ورث منه أليلًا واحدًا لفصيلة الدم O.
على الرغم من أن كلًّا من السيادة غير التامة والسيادة المشترَكة مثال للأليلات التي لا تُظهِر سيادة تامة فإنه يوجد بعض الاختلافات المهمة بين الاثنين. الأليلات التي تُظهِر سيادة غير تامة سيَنتُج عنها نمط ظاهري مختلف جديد في الكائن الحي الذي يحمل أليلين مختلفين؛ مثل: لون جديد للزهرة أو لون جديد للريش. أما الأليلات التي تُظهِر سيادة مشترَكة فلا تُنتِج أنماطًا ظاهرية جديدة في الكائنات المتغايرة الزيجوت، وإنما ستكون الصفات التي يظهرها كِلا الأليلين موجودة في النمط الظاهري؛ مثل: وجود خلايا الدم الحمراء الثنائية التقعُّر، وكذلك خلايا الدم الحمراء المنجلية الشكل.
النقاط الرئيسية
- يحدث «انعدام السيادة» إذا لم تكن لأيِّ أليل سيادة تامة على الآخَر.
- تحدث السيادة غير التامة عندما تتَّحد أليلات الأشخاص المتغايرة الزيجوت لتكوين نمط ظاهري جديد مختلف.
- تحدث السيادة المشترَكة عندما يظهر كِلا الأليلين للأشخاص المتغايرة الزيجوت في الوقت نفسه في النمط الظاهري دون اختلاط.
- الأليلات المتعدِّدة هي ثلاثة أليلات محتمَلة أو أكثر تحدِّد صفة معينة، ولكن يظهر أليلان منها فقط في النمط الظاهري للشخص.