في هذا الشارح، سوف نتعلَّم كيف نَصِف عملية تحلُّل الجلوكوز، ونتعرَّف على النواتج المتكوِّنة.
تحتاج جميع الكائنات الحية إلى الطاقة، بدءًا من البكتيريا المجهرية وصولًا إلى الأشجار الشاهقة العملاقة. وبصفتنا بشرًا، فإن أجسامنا معقَّدة للغاية. تتكوَّن أجسامنا من 37 تريليون خلية تقريبًا ومجموعة من الأنسجة والأعضاء والأجهزة المتخصِّصة التي تعمل جميعها معًا لتكوِّن جسمًا بشريًّا بإمكانه تأدية وظائف مختلفة. تحتاج جميع هذه الخلايا والأنسجة والأعضاء إلى الطاقة لأداء وظائفها الأساسية يوميًّا. لكن من أين تحصل على هذه الطاقة؟
نظرًا لأننا كائنات غير ذاتية التغذية، فإننا نتغذَّى على كائنات أخرى لتزويد أجسامنا بالمغذيات. الكربوهيدرات هي المجموعة الغذائية الرئيسية التي علينا تناولها بانتظام. الكربوهيدرات عبارة عن جزيئات حيوية كبيرة تتكوَّن من عدة جزيئات أصغر من السكريات مرتبطة بعضها ببعض. على سبيل المثال، النشا أحد الكربوهيدرات التي تحتوي عليها بعض مصادر الغذاء، مثل البطاطس والمكرونة، ويتكوَّن من عدة وحدات متكرِّرة من سكر الجلوكوز.
مصطلح رئيسي: الكربوهيدرات
الكربوهيدرات عبارة عن جزيئات تتكوَّن من ذرات الكربون والهيدروجين والأكسجين فقط، وتتكسَّر عادةً لإطلاق الطاقة في الخلايا الحيوانية.
الكائنات الذاتية التغذية هي تلك الكائنات التي تصنع غذاءها بنفسها، مثل النباتات. تؤدِّي هذه الكائنات الحية عمليات حيوية متخصِّصة، مثل عملية البناء الضوئي، لصنع الجلوكوز الخاص بها.
التنفس الخلوي هو العملية التي تتكسَّر خلالها السكريات، مثل الجلوكوز، لإطلاق الطاقة التي تستخدمها الخلية. تنطلق هذه الطاقة في صورة جزيئات تُعرَف بجزيئات الأدينوسين الثلاثي الفوسفات (ATP).
تعريف: التنفس الخلوي
التنفس الخلوي عبارة عن عملية تحدث في الكائنات الحية؛ تتكسَّر فيها مركبات الكربون، مثل الجلوكوز، لإطلاق الطاقة في صورة جزيئات من الأدينوسين الثلاثي الفوسفات (ATP).
قد تسمع أحيانًا أن آلية الشهيق والزفير يُشار إليها بعملية التنفس. لكن من المهم ملاحظة أن هذه العملية تختلف عن التنفس الخلوي. تبادل الغازات هو العملية التي يتم فيها امتصاص الأكسجين وإطلاق ثاني أكسيد الكربون من الرئتين، أما التنفس الخلوي فهو عملية إطلاق الطاقة من الكربوهيدرات والجزيئات الحيوية الأخرى.
يمكن أن تنقسم عملية التنفس الخلوي إلى أربع مراحل متتابعة رئيسية، هي: تحلُّل الجلوكوز، وتفاعل الربط، ودورة كربس (يُشار إليها أيضًا باسم دورة حمض الستريك)، والفسفرة التأكسدية (يُشار إليها أيضًا باسم سلسلة نقل الإلكترونات).
يمكن أن يحدث التنفس الخلوي في وجود الأكسجين (التنفس الهوائي)، أو في غياب الأكسجين (التنفس اللاهوائي). يمثِّل تحلُّل الجلوكوز المرحلة الأولى التي تحدث في كلٍّ من التنفس الهوائي والتنفس اللاهوائي، وتحدث تفاعلات تحلُّل الجلوكوز في سيتوبلازم الخلية، كما هو موضَّح في الشكل 2.
مصطلح رئيسي: الهوائي
مصطلح «الهوائي» يعني «في وجود الأكسجين».
مصطلح رئيسي: اللاهوائي
مصطلح «اللاهوائي» يعني «في غياب الأكسجين».
مثال ١: تعريف مصطلح «اللاهوائي» في تفاعلات التنفس الخلوي
لماذا يُعَدُّ تحلُّل الجلوكوز تفاعلًا لا هوائيًّا؟
- لأنه لا يحتاج إلى الأكسجين
- لأنه لا يُنتِج الأكسجين
- لأن الأكسجين مُتفاعِل أساسي
- لأنه يُنتِج ثاني أكسيد الكربون
الحل
للإجابة عن هذا السؤال، هيا نُلقِ نظرة على الكلمات الرئيسية.
تحلُّل الجلوكوز هو المرحلة الأولى من التنفس الخلوي. والتنفس الخلوي عمليةٌ ضروريةٌ تحدث في جميع الكائنات الحية. أثناء التنفس الخلوي، تتكسَّر مركبات الكربون الموجودة في الخلايا، وتنطلق الطاقة في هذه العملية. وأثناء تحلُّل الجلوكوز، يتكسَّر جزيء الجلوكوز إلى مركبين ثلاثيَّيِ الكربون. تتم عملية تحلُّل الجلوكوز في السيتوبلازم، وهو مادة تشبه الهلام تملأ الخلية.
مصطلح «اللاهوائي» يعني «في غياب الأكسجين». فإذا كان التفاعل لا هوائيًّا، فهذا يعني أنه يمكن أن يستمر في غياب الأكسجين. ويرجع ذلك إلى أن الأكسجين ليس متفاعلًا أساسيًّا. أما إذا كان التفاعل هوائيًّا؛ أي يحدث «في وجود الأكسجين»، فهذا يعني أن الأكسجين متفاعل أساسي، ولا بد من وجوده حتى يستمر التفاعل.
بالنظر إلى الاختيارات، سنلاحظ أن الإجابة الصحيحة هي (أ). فتحلُّل الجلوكوز تفاعل لا هوائي؛ لأنه لا يحتاج إلى أكسجين.
يعرض الشكل 3 مخطَّطا يوضِّح العملية الكاملة لتحلُّل الجلوكوز. أثناء عملية تحلُّل الجلوكوز، يتكسَّر جزيء الجلوكوز إلى جزيئين من حمض البيروفيك من خلال سلسلة من التفاعلات.
مصطلح رئيسي: حمض البيروفيك
حمض البيروفيك عبارة عن مركب ثلاثي الكربون ينتج عن فسفرة الجلوكوز وتكسُّره، وهو الناتج النهائي لعملية تحلُّل الجلوكوز.
نُلقي نظرةً على هذه التفاعلات بمزيد من التفصيل.
في المجموعة الأولى من التفاعلات، تتم فسفرة جزيء الجلوكوز السداسي الكربون. وهذا يعني إضافة مجموعة فوسفات إلى جزيء الجلوكوز بواسطة مرافق الإنزيم ATP. ويحدث ذلك مرتين؛ لذا، يُستخدم جزيئان من ATP. يوضِّح الشكل 4 هذا التفاعل. ينتج عن هذا التفاعل الفركتوز 6،1-الثنائي الفوسفات، وهو سكر مُفسفَر.
مصطلح رئيسي: الفركتوز 6،1-الثنائي الفوسفات
الفركتوز 6،1-الثنائي الفوسفات عبارة عن سكر سداسي الكربون ينتج عن فسفرة الجلوكوز وتحوُّله.
يرمز ATP إلى الأدينوسين الثلاثي الفوسفات. ومن ثَمَّ، فإن مصطلح «الثلاثي الفوسفات» يعني أن الجزيء الواحد من ATP يحتوي على ثلاث مجموعات فوسفات. بعد أن يمنح جزيء ATP مجموعة فوسفات للجلوكوز، يتكوَّن جزيء ADP، أو الأدينوسين الثنائي الفوسفات. يُشير مصطلح «الثنائي الفوسفات» إلى أن جزيء ADP يحتوي على مجموعتَي فوسفات فقط.
مصطلح رئيسي: جزيء ATP (الأدينوسين الثلاثي الفوسفات)
جزيء ATP أو الأدينوسين الثلاثي الفوسفات هو الجزيء الذي يحمل الطاقة الكيميائية في الكائنات الحية.
مثال ٢: وَصْف التفاعل الأساسي الأول في تحلُّل الجلوكوز
أيُّ العبارات الآتية تَصِف التفاعل الأساسي الأول الذي يحدث أثناء تحلُّل الجلوكوز؟
- يتحوَّل جزيء جلوكوز إلى جلوكوز مُختزَل بإضافة أيونَيْ هيدروجين، وهي عملية تُحفِّزها أكسدة NAD المُختزَل.
- ينقسم جزيء فركتوز مُفسفَر إلى جزيئين ثلاثيَّيِ الكربون، يُعرَفان باسم جليسرالدهيد 3-فوسفات.
- يتفاعل جزيء جلوكوز مع الأكسجين لتكوين مُركَّب سداسي الكربون غير مستقر، ينقسم بعد ذلك إلى جزيئَيْ جليسرالدهيد 3-فوسفات، وهي عملية يُحفِّزها التحلُّل المائي لجزيء ATP.
- يتحوَّل جزيء جلوكوز إلى فركتوز مُفسفَر بإضافة جزيئَي فوسفات، وهي عملية يُحفِّزها التحلُّل المائي لجزيء ATP.
الحل
تحلُّل الجلوكوز هو الخطوة الأولى في سلسلة من المسارات الكيميائية الحيوية التي تحدث خلال عملية التنفس الخلوي. أثناء عملية تحلُّل الجلوكوز، يتحوَّل جزيء الجلوكوز إلى نواتج يمكن استخدامها في مراحل لاحقة من التنفس الخلوي.
وعند بدء هذه العملية، فإن أول ما يحدث لجزيء الجلوكوز هو الفسفرة. وهذا يعني إضافة مجموعات من الفوسفات لهذا الجزيء. لكن كيف يحدث ذلك؟
جزيء ATP عبارة عن جزيء يحمل الطاقة ويوجد في خلايا الكائنات الحية. عندما يتكسَّر جزيء ATP بالماء (أي يتحلَّل مائيًّا)، تنطلق منه مجموعة فوسفات. وأثناء عملية تحلُّل الجلوكوز، يمنح جزيئان من ATP مجموعة فوسفات لجزيء الجلوكوز. يلخِّص المخطَّط الآتي هذا التفاعل.
كما نرى، فإن المركب المتكوِّن عبارة عن سكر سداسي الكربون يحتوي على مجموعتَي فوسفات. الاسم العلمي لهذا المركب هو الفركتوز 6،1-الثنائي الفوسفات.
بالنظر إلى اختيارات الإجابة، يمكننا حذف الاختيار (أ)؛ لأن جزيء NAD لا يشارك في هذه المرحلة، كما أن الجلوكوز يتحوَّل بإضافة مجموعتَي فوسفات وليس أيونَيْ هيدروجين. الاختيار (ب) ليس صحيحًا أيضًا؛ لأنه في هذه المرحلة لا ينقسم جزيء الجلوكوز إلى مركبين ثلاثيَّيِ الكربون. أما الاختيار (ج)، فهو غير صحيح للسبب نفسه، وعلى الرغم من حدوث تحلُّل مائي لجزيء ATP، فإن الأكسجين لا يشارك في التفاعل.
ومن ثَمَّ، فإن الاختيار الصحيح الوحيد هو (د). التفاعل الأساسي الأول الذي يَحدُث أثناء عملية تحلُّل الجلوكوز هو تحوُّل جزيء جلوكوز إلى فركتوز مُفسفَر بإضافة جزيئَي فوسفات، وهي عملية يُحفِّزها التحلُّل المائي لجزيء ATP.
بعد ذلك، ينقسم جزيء السكر المُفسفَر إلى جزيئين ثلاثيَّيِ الكربون. هذان الجزيئان الثلاثيَّا الكربون لهما عدة أسماء مختلفة، لكن جميعها يُشير إلى الجزيء نفسه. سنستخدم هنا مصطلح «جليسرالدهيد 3-فوسفات» (يُشار إليه اختصارًا بـ G3P)، ولكن قد تلاحظ أنه يُشار إليه أيضًا باسم «فوسفوجليسرالدهيد» (PGAL) أو «تريوز فوسفات» (TP).
مصطلح رئيسي: جليسرالدهيد 3-فوسفات (فوسفوجليسرالدهيد)
جليسرالدهيد 3-فوسفات (يُعرَف أيضًا بعدة أسماء بديلة) عبارة عن مركب ثلاثي الكربون يَنتج عن انقسام الفركتوز 6،1-الثنائي الفوسفات أثناء عملية تحلُّل الجلوكوز.
أخيرًا، يتحوَّل جزيئان من الجليسرالدهيد 3-فوسفات إلى الناتجين النهائيين لعملية تحلُّل الجلوكوز، وهما جزيئان من مركب حمض البيروفيك الثلاثي الكربون.
لكي يحدث ذلك، يُزال أيون هيدروجين من كلٍّ من جزيئَي الجليسرالدهيد 3-فوسفات. تتم هذه العملية بواسطة مرافق الإنزيم الحامل للهيدروجين . يستقبل جزيء أيون الهيدروجين ويكوِّن جزيء NAD المختزل أو NADH. وباستخدام الطاقة المنطلقة من هذا التفاعل، ترتبط مجموعة فوسفات أخرى بجزيء جليسرالدهيد 3-فوسفات.
مصطلح رئيسي: +NAD
عبارة عن إنزيم يعمل مستقبِلًا للإلكترون ويتحوَّل بسهولة إلى جزيء NAD المختزل (NADH) عن طريق استقبال أيون هيدروجين وإلكترونات.
بعد ذلك، تُزال مجموعتا الفوسفات من الجزيء المتكوِّن؛ مجموعة الفوسفات الأصلية في جزيء الجليسرالدهيد 3-فوسفات ومجموعة الفوسفات المضافة بعد ذلك. وتُضاف مجموعتا الفوسفات هاتان إلى جزيئين من ADP، لتكوين جزيئين من ATP.
من المهم أن نتذكَّر أن التفاعل الموضَّح في الشكل 5 يحدث لكلا جزيئَي الجليسرالدهيد 3-فوسفات. هذا يعني أن إجمالي النواتج المتكوِّنة نتيجة عملية تحلُّل الجلوكوز هي كالآتي:
- جزيئان من ATP (تتكوَّن أربعة جزيئات لكن يُستخدَم جزيئان في التفاعلات).
- جزيئان من NADH.
- جزيئان من مركب حمض البيروفيك الثلاثي الكربون.
مثال ٣: تذكَّر نواتج عملية تحلُّل الجلوكوز
ما الناتج الصافي لجزيئات ATP الناتجة عن تحلُّل جزيء واحد من الجلوكوز؟
الحل
تحلُّل الجلوكوز هو المرحلة الأولى في سلسلة من التفاعلات الكيميائية الحيوية التي تحدث خلال عملية التنفس الخلوي. الهدف العام من التنفس الخلوي هو تكسير المركبات العضوية؛ خاصةً الكربوهيدرات والسكريات مثل الجلوكوز، وإطلاق الطاقة في هذه العملية.
تُخزَّن هذه الطاقة في صورة جزيئات ATP، أو الأدينوسين الثلاثي الفوسفات. يتكسَّر هذا الجزيء الصغير نسبيًّا ويتجدَّد باستمرار في الخلايا؛ ولذا، يُعَد مصدرًا للطاقة سهل الوصول إليه والاعتماد عليه أيضًا.
لمعرفة عدد جزيئات الطاقة الناتجة أثناء تحلُّل الجلوكوز، هيا نلخِّص التفاعلات التي تحدث خلال هذه المرحلة.
فيما يلي جميع الخطوات التي تمر بها هذه العملية:
- تحوُّل جزيء الجلوكوز إلى سكر مُفسفَر (وهو الفركتوز 6،1-الثنائي الفوسفات).
- انقسام هذا السكر السداسي الكربون إلى مركبين ثلاثيَّيِ الكربون.
- تحوُّل هذين المركبين الثلاثيَّي الكربون إلى جزيئين من حمض البيروفيك.
في الخطوة 1، يُستخدَم جزيئان من ATP بالفعل لتحويل الجلوكوز إلى الفركتوز 6،1-الثنائي الفوسفات. يتحلَّل هذان الجزيئان مائيًّا لتكوين جزيئين من ADP ومجموعتَي فوسفات يكتسبهما الجلوكوز.
في الخطوة 2، لا تُستخدَم أو تنتج أي جزيئات من ATP.
في الخطوة 3، عند تحوُّل كل جزيء من الجليسرالدهيد 3-فوسفات إلى حمض البيروفيك، يتكوَّن جزيئان من ATP نتيجةً لفسفرة جزيئين من ADP. ومع ذلك، من المهم ملاحظة أنه عند تحلُّل جزيء واحد من الجلوكوز، يتكوَّن جزيئان من الجليسرالدهيد 3-فوسفات؛ ولذا، يحدث هذا التفاعل مرتين. وهذا يعني أنه عندما يتكرَّر التفاعل، تنتج 4 جزيئات من ATP عن كل جزيء جلوكوز.
لكن هذه ليست نهاية العملية الحسابية. السؤال يطلب الناتج الصافي. هذا يعني أنه علينا طرح أي جزيئات مُستخدَمة في هذه العملية من العدد الإجمالي لجزيئات ATP الناتجة. نعلم أن عدد الجزيئات الناتجة هو أربعة جزيئات، يُستهلَك منها جزيئان في الخطوة الأولى.
هذا يعني أن الناتج الصافي لجزيئات ATP الناتجة عن تحلُّل جزيء واحد من الجلوكوز هو جزيئان.
مثال ٤: تذكُّر نواتج عملية تحلُّل الجلوكوز
ما المُركَّب الثلاثي الكربون الذي يُعَدُّ الناتج النهائي لتحلُّل الجلوكوز؟
- حمض البيروفيك
- الجلوكوز
- جليسرالدهيد 3-فوسفات
- حمض 3-فوسفوجليسريك
- NAD
الحل
تحلُّل الجلوكوز هو المرحلة الأولى في سلسلة من التفاعلات التي تحدث خلال عملية التنفس الخلوي. والمركب الأكثر شيوعًا الذي يتحلَّل أثناء التنفس الخلوي هو الجلوكوز، وهو مركب سداسي الكربون يوجد في العديد من الكربوهيدرات ويتوافر بسهولة في نظامنا الغذائي.
عندما يتحلَّل جزيء من الجلوكوز، فإنه يتفسفر أولًا ويتحوَّل إلى سكر آخر سداسي الكربون. هذا السكر غير مستقر وينقسم بسرعة إلى مركبين ثلاثيَّيِ الكربون. يُسمَّى هذان المركبان جليسرالدهيد 3-فوسفات (G3P)، وقد يُشار إليهما أيضًا باسم فوسفوجليسرالدهيد (PGAL) أو تريوز فوسفات (TP).
لكن هذا ليس الناتج النهائي. هذان المركبان الثلاثيَّا الكربون يدخلان في سلسلة من التفاعلات ويتحوَّلان إلى مركب ثلاثي الكربون مختلف يُسمَّي حمض البيروفيك. حمض البيروفيك هو المتفاعل الأساسي في المرحلة التالية من التنفس الخلوي، وهي تفاعل الربط.
ومن ثَمَّ، فإن المُركَّب الثلاثي الكربون هو حمض البيروفيك، وهو الناتج النهائي لعملية التحلُّل المائي.
لا يتطلَّب تحلُّل الجلوكوز وجود الأكسجين؛ ولذا، يمكن أن تحدث هذه المرحلة من التنفس في الظروف الهوائية واللاهوائية. كما أن هذا التفاعل يحدث في جميع الكائنات الحية تقريبًا. يحدث هذا التفاعل في سيتوبلازم الخلايا البكتيرية والفطرية والنباتية والحيوانية. وهذا دليل مهم على أن الحياة على الأرض قد تطوَّرت كلها من بضعة أسلاف مشتركة.
هيا نسترجع بعض النقاط الرئيسية التي تعلَّمناها عن تحلُّل الجلوكوز.
النقاط الرئيسية
- التنفس الخلوي هو العملية التي تستخدمها الكائنات الحية لتكسير الجلوكوز والركائز الأخرى لإطلاق الطاقة.
- تحلُّل الجلوكوز هو المرحلة الأولى من التنفس الهوائي واللاهوائي.
- المعادلة الأساسية العامة لتحلُّل الجلوكوز هي جزيء جلوكوز جزيئان من حمض البيروفيك جزيئان من ATP.
- يَستخدم التفاعل الأول في عملية تحلُّل الجلوكوز جزيئات ATP لتحويل الجلوكوز إلى الفركتوز 6،1-الثنائي الفوسفات.
- يتحوَّل الفركتوز 6،1-الثنائي الفوسفات إلى جليسرالدهيد 3-فوسفات ثم إلى حمض البيروفيك بفعل جزيء .
- يَنتج عن تحوُّل كل جزيء جليسرالدهيد 3-فوسفات إلى حمض البيروفيك جزيئان من ATP.
